Zgradba mikroorganizmov. Morfologija mikroorganizmov

2.1. Sistematika in nomenklatura mikrobov

Mikrobni svet lahko razdelimo na celične in necelične oblike. Celične oblike mikrobov predstavljajo bakterije, glive in praživali. Lahko jih imenujemo mikroorganizmi. Necelične oblike predstavljajo virusi, viroidi in prioni.

Nova klasifikacija celičnih mikrobov vključuje naslednje taksonomske enote: domene, kraljestva, tipe, razrede, redove, družine, rodove, vrste. Razvrstitev mikroorganizmov temelji na njihovem genetskem sorodstvu, pa tudi na morfoloških, fizioloških, antigenskih in molekularno bioloških lastnostih.

Virusi se pogosto ne obravnavajo kot organizmi, temveč kot avtonomne genetske strukture, zato jih bomo obravnavali ločeno.

Celične oblike mikrobov delimo na tri področja. Domene Bakterije in Arhebakterije vključujejo mikrobe s prokariontsko vrsto celične strukture. Predstavniki domene Evkarija so evkarionti. Sestavljajo ga 4 kraljestva:

Kraljestva gob (Glive, Eumycota);

kraljestva praživali (praživali);

kraljestva Chromista(kromirane plošče);

Mikrobi z nedoločenim taksonomskim položajem (Microspora, mikrosporija).

Razlike v organizaciji prokariontskih in evkariontskih celic so predstavljene v tabeli. 2.1.

Tabela 2.1. Znaki prokariontske in evkariontske celice

2.2. Razvrstitev in morfologija bakterij

Izraz "bakterije" izhaja iz besede bakterije, kaj pomeni palica? Bakterije so prokarionti. Razdeljeni so na dve domeni: Bakterije in Arhebakterije. Bakterije, vključene v domeno Arhebakterije, predstavljajo eno najstarejših oblik življenja. Imajo strukturne značilnosti celične stene (nimajo peptidoglikana) in ribosomske RNA. Med njimi ni povzročiteljev nalezljivih bolezni.

Znotraj domene so bakterije razdeljene v naslednje taksonomske kategorije: razred, deblo, red, družina, rod, vrsta. Ena glavnih taksonomskih kategorij je vrste. Vrsta je zbirka posameznikov istega izvora in genotipa, ki jih združujejo podobne lastnosti, po katerih se razlikujejo od drugih predstavnikov rodu. Ime vrste ustreza binarni nomenklaturi, tj. je sestavljen iz dveh besed. Na primer, povzročitelj davice je napisan kot Corynebacterium diphtheriae. Prva beseda je ime rodu in se piše z veliko začetnico, druga beseda označuje vrsto in se piše z malo začetnico.

Pri ponovni omembi vrste se generično ime skrajša na začetno črko, npr. C. diphtheriae.

Skupina homogenih mikroorganizmov, izoliranih na hranilnem mediju, za katere so značilne podobne morfološke, tinktorialne (povezava z barvili), kulturne, biokemične in antigenske lastnosti, se imenuje čista kultura. Imenuje se čista kultura mikroorganizmov, izolirana iz določenega vira in drugačna od drugih članov vrste obremenitev. Blizu pojma "sev" je koncept "klon". Klon je zbirka potomcev, zraslih iz ene same mikrobne celice.

Za označevanje določenih skupin mikroorganizmov, ki se razlikujejo po določenih lastnostih, se uporablja pripona "var" (različnost), zato so mikroorganizmi glede na naravo razlik označeni kot morfovari (razlika v morfologiji), odporni izdelki (razlika v odpornosti). , na primer na antibiotike), serovarjev (razlika v antigenih), fagovarjev (razlika v občutljivosti na bakteriofage), biovarjev (razlika v bioloških lastnostih), kemovarjev (razlika v biokemičnih lastnostih) itd.

Prej je bila osnova za klasifikacijo bakterij strukturna značilnost celične stene. Delitev bakterij glede na strukturne značilnosti celične stene je povezana z možno variabilnostjo njihovega obarvanja v eno ali drugo barvo z metodo Gram. Po tej metodi, ki jo je leta 1884 predlagal danski znanstvenik H. Gram, so bakterije glede na rezultate barvanja razdeljene na gram-pozitivne, obarvane modro-vijolično, in gram-negativne, obarvane rdeče.

Trenutno klasifikacija temelji na stopnji genetske sorodnosti, ki temelji na preučevanju strukture genoma ribosomske RNA (rRNA) (glej poglavje 5), določanju odstotka gvaninskih citozinskih parov (GC parov) v genomu, konstruiranju restrikcijski zemljevid genoma in preučevanje stopnje hibridizacije. Upoštevajo se tudi fenotipski kazalniki: odnos do barvanja po Gramu, morfološke, kulturne in biokemične lastnosti, antigenska struktura.

Domena Bakterije vključuje 23 vrst, od katerih so naslednje medicinskega pomena.

Večina gram-negativnih bakterij je razvrščenih v deblo Proteobakterije(ime po grškem bogu Proteus, lahko prevzame različne oblike). Vrsta Proteobakterije razdeljen na 5 razredov:

Razred Alfaproteobakterije(rojstvo Rickettsia, Orientia, Erlichia, Bartonella, Brucella);

Razred Betaproteobakterije(rojstvo Bordetella, Burholderia, Neisseria, Spirillum);

Razred Gamaproteobakterije(predstavniki družine Enterobacteriaceae porod Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Vibrio);

Razred Deltaproteobakterije(rod Bilophila);

Razred Epsilonproteobakterije(rojstvo Campilobacter, Helicobacter). Gramnegativne bakterije vključujejo tudi naslednje vrste:

vrsta Klamidije(rojstvo Chlamydia, Chlamydophila), vrsta Spirohete(rojstvo Spirocheta, Borrelia, Treponema, Leptospira); vrsta Bakteroidi(rojstvo Bacteroides, Prevotella, Porphyromonas).

Gram-pozitivne bakterije so naslednje vrste:

Vrsta Firmicutes vključuje razred Clostridium(rojstvo Clostridium, Peptococcus), Razred Bacili (Listeria, Staphylococcus, Lactobacillus, Streptococcus) in razred Mollicutes(rojstvo mikoplazma, ureaplazma), katere so bakterije, ki nimajo celične stene;

vrsta Actinobacteria(rojstvo Actinomyces, Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Gardnerella, Bifidobacterium, Propionibacterium, Mobiluncus).

2.2.1. Morfološke oblike bakterij

Obstaja več glavnih oblik bakterij: kokoidna, paličasta, zvita in razvejana (slika 2.1).

Sferične oblike ali koki- sferične bakterije velikosti 0,5-1 mikrona, ki jih glede na medsebojno lego delimo na mikrokoke, diplokoke, streptokoke, tetrakokoke, sarcine in stafilokoke.

Mikrokoki (iz grščine. mikros- majhne) - ločeno locirane celice.

Diplococci (iz grščine. diploos- dvojni) ali parni koki se nahajajo v parih (pnevmokok, gonokok, meningokok), saj se celice po delitvi ne ločijo. Pnevmokok (povzročitelj pljučnice) ima na nasprotnih straneh suličasto obliko, gonokok (povzročitelj gonoreje) in meningokok (povzročitelj oz.

riž. 2.1. Oblike bakterij

povzročitelj epidemičnega meningitisa) imajo obliko kavnih zrn, s konkavno površino obrnjeno druga proti drugi.

Streptokoki (iz grščine. streptos- veriga) - celice okrogle ali podolgovate oblike, ki tvorijo verigo zaradi delitve celic v isti ravnini in ohranjajo povezavo med njimi na mestu delitve.

Sarcins (iz lat. sarcina- šopek, bala) so razporejeni v obliki zavojčkov po 8 kokov ali več, saj nastanejo med delitvijo celic v treh med seboj pravokotnih ravninah.

Stafilokok (iz grščine. staphyle- grozd) - koki, ki se nahajajo v obliki grozda zaradi delitve v različnih ravninah.

Paličaste bakterije razlikujejo po velikosti, obliki celičnih koncev in relativnem položaju celic. Dolžina celice je 1-10 µm, debelina 0,5-2 µm. Palice so lahko prav

(Escherichia coli itd.) in nepravilne kijaste (Corynebacteria itd.) oblike. Med najmanjše paličaste bakterije spada rikecija.

Konci paličic so lahko odrezani (antraksni bacil), zaobljeni (Escherichia coli), koničasti (fuzobakterije) ali v obliki odebelitve. V slednjem primeru je palica videti kot klub (Corynebacterium diphtheria).

Rahlo ukrivljene paličice se imenujejo vibrioni (Vibrio cholerae). Večina paličastih bakterij je razporejenih naključno, ker se celice po delitvi razmaknejo. Če po delitvi celice ostanejo povezane s skupnimi fragmenti celične stene in se ne razhajajo, se nahajajo pod kotom druga proti drugi (Corynebacterium diphtheria) ali tvorijo verigo (antraksni bacil).

Zvite oblike- spiralno oblikovane bakterije, ki so v dveh vrstah: spirile in spirohete. Spirilla ima videz zavitih celic v obliki zamaška z velikimi kodri. Patogene spirile so povzročitelj sodoku (bolezen podganjega ugriza), pa tudi kampilobakter in helicobacter, ki imata krivulje, ki spominjajo na krila letečega galeba. Spirohete so tanke, dolge, zavite bakterije, ki se od spiril razlikujejo po manjših kodrčkih in vzorcu gibanja. Posebnosti njihove strukture so opisane spodaj.

Razvejanje - paličaste bakterije, ki imajo lahko veje v obliki črke Y, ki jih najdemo pri bifidobakterijah, so lahko predstavljene tudi v obliki nitastih razvejanih celic, ki se lahko prepletajo in tvorijo micelij, kot opazimo pri aktinomicetah.

2.2.2. Zgradba bakterijske celice

Struktura bakterij je dobro raziskana z elektronsko mikroskopijo celih celic in njihovih ultratankih rezov ter z drugimi metodami. Bakterijska celica je obdana z membrano, ki jo sestavljata celična stena in citoplazemska membrana. Pod lupino je protoplazma, sestavljena iz citoplazme z vključki in dednim aparatom - analogom jedra, imenovanim nukleoid (slika 2.2). Obstajajo dodatne strukture: kapsula, mikrokapsula, sluz, flagela, pili. Nekatere bakterije lahko v neugodnih razmerah tvorijo spore.

riž. 2.2. Zgradba bakterijske celice: 1 - kapsula; 2 - celična stena; 3 - citoplazemska membrana; 4 - mezosomi; 5 - nukleoid; 6 - plazmid; 7 - ribosomi; 8 - vključki; 9 - flagellum; 10 - pili (resice)

Celične stene- močna, elastična struktura, ki daje bakteriji določeno obliko in skupaj s spodaj ležečo citoplazmatsko membrano zadržuje visok osmotski tlak v bakterijski celici. Vključen je v proces celične delitve in transport metabolitov, ima receptorje za bakteriofage, bakteriocine in različne snovi. Najdebelejšo celično steno imajo gram-pozitivne bakterije (slika 2.3). Torej, če je debelina celične stene gram-negativnih bakterij približno 15-20 nm, potem lahko pri gram-pozitivnih bakterijah doseže 50 nm ali več.

Osnova bakterijske celične stene je peptidoglikan. Peptidoglikan je polimer. Predstavljajo ga vzporedne polisaharidne glikanske verige, sestavljene iz ponavljajočih se ostankov N-acetilglukozamina in N-acetilmuramske kisline, povezanih z glikozidno vezjo. To vez prekine lizocim, ki je acetilmuramidaza.

Tetrapeptid je vezan na N-acetilmuramsko kislino s kovalentnimi vezmi. Tetrapeptid je sestavljen iz L-alanina, ki je vezan na N-acetilmuramsko kislino; D-glutamin, ki je pri gram-pozitivnih bakterijah združen z L-lizinom, pri gram-tri-

riž. 2.3. Shema zgradbe bakterijske celične stene

koristne bakterije - z diaminopimelično kislino (DAP), ki je prekurzor lizina v procesu bakterijske biosinteze aminokislin in je edinstvena spojina, prisotna samo v bakterijah; Četrta aminokislina je D-alanin (slika 2.4).

Celična stena gram-pozitivnih bakterij vsebuje majhne količine polisaharidov, lipidov in beljakovin. Glavna sestavina celične stene teh bakterij je večplastni peptidoglikan (murein, mukopeptid), ki predstavlja 40-90% mase celične stene. Tetrapeptidi različnih plasti peptidoglikana v gram-pozitivnih bakterijah so med seboj povezani s polipeptidnimi verigami 5 glicinskih ostankov (pentaglicina), kar daje peptidoglikanu togo geometrijsko strukturo (slika 2.4, b). Kovalentno vezan na peptidoglikan celične stene gram-pozitivnih bakterij teihojske kisline(iz grščine tekhos- stena), katerih molekule so verige 8-50 ostankov glicerola in ribitola, povezanih s fosfatnimi mostovi. Obliko in moč bakterijam daje toga vlaknasta struktura večplastnega peptidoglikana s prečnimi povezavami peptidov.

riž. 2.4. Zgradba peptidoglikana: a - gramnegativne bakterije; b - gram-pozitivne bakterije

Sposobnost gram-pozitivnih bakterij, da zadržijo encijan vijolično v kombinaciji z jodom, ko so obarvani z barvanjem po Gramu (modro-vijolična barva bakterij), je povezana z lastnostjo večplastnega peptidoglikana za interakcijo z barvilom. Poleg tega naknadna obdelava bakterijskega brisa z alkoholom povzroči zoženje por v peptidoglikanu in s tem zadrži barvilo v celični steni.

Gramnegativne bakterije po izpostavljenosti alkoholu izgubijo barvilo, kar je posledica manjše količine peptidoglikana (5-10 % mase celične stene); z alkoholom se obarvajo, ob obdelavi s fuksinom ali safraninom pa postanejo rdeče. To je posledica strukturnih značilnosti celične stene. Peptidoglikan v celični steni gram-negativnih bakterij je predstavljen z 1-2 plasti. Tetrapeptidi plasti so med seboj povezani z neposredno peptidno vezjo med amino skupino DAP enega tetrapeptida in karboksilno skupino D-alanina tetrapeptida druge plasti (slika 2.4, a). Zunaj peptidoglikana je plast lipoprotein, povezan s peptidoglikanom preko DAP. Sledi zunanja membrana celične stene.

Zunanja membrana je mozaična struktura, sestavljena iz lipopolisaharidov (LPS), fosfolipidov in beljakovin. Njegovo notranjo plast predstavljajo fosfolipidi, zunanja plast pa vsebuje LPS (slika 2.5). Tako je zunanji mem-

riž. 2.5. Struktura lipopolisaharidov

brane so asimetrične. Zunanja membrana LPS je sestavljena iz treh fragmentov:

Lipid A ima konzervativno strukturo, skoraj enako pri gram-negativnih bakterijah. Lipid A je sestavljen iz fosforiliranih glukozamin disaharidnih enot, na katere so vezane dolge verige maščobnih kislin (glej sliko 2.5);

Jedro ali jedro, del skorje (iz lat. jedro- jedro), relativno konzervativna oligosaharidna struktura;

Zelo variabilna polisaharidna veriga, specifična za O, ki nastane s ponavljanjem identičnih zaporedij oligosaharidov.

LPS je v zunanjo membrano zasidran z lipidom A, ki povzroča toksičnost LPS in ga zato identificiramo z endotoksinom. Uničenje bakterij z antibiotiki povzroči sproščanje velikih količin endotoksina, ki lahko pri bolniku povzroči endotoksični šok. Jedro ali jedrni del LPS sega od lipida A. Najbolj stalni del jedra LPS je ketodeoksioktonska kislina. O-specifična polisaharidna veriga, ki sega od jedra molekule LPS,

sestavljen iz ponavljajočih se oligosaharidnih enot, določa seroskupino, serovar (vrsto bakterij, odkritih z uporabo imunskega seruma) določenega seva bakterij. Tako je pojem LPS povezan s pojmom O-antigen, po katerem lahko ločimo bakterije. Genetske spremembe lahko povzročijo okvare, skrajšanje bakterijskega LPS in posledično pojav grobih kolonij R-oblik, ki izgubijo specifičnost O-antigena.

Vse gramnegativne bakterije nimajo popolne O-specifične polisaharidne verige, sestavljene iz ponavljajočih se oligosaharidnih enot. Zlasti bakterije rodu Neisseria imajo kratek glikolipid, imenovan lipooligosaharid (LOS). Primerljiva je z obliko R, ki je izgubila specifičnost O-antigena, opaženo pri mutiranih grobih sevih E. coli. Struktura VOC je podobna strukturi glikosfingolipida človeške citoplazemske membrane, zato VOC posnema mikrob in mu omogoča, da se izogne ​​gostiteljevemu imunskemu odzivu.

Proteini matriksa zunanje membrane prežemajo tako, da beljakovinske molekule, imenovane porinami, mejne hidrofilne pore, skozi katere prehajajo voda in majhne hidrofilne molekule z relativno maso do 700 D.

Med zunanjo in citoplazemsko membrano je periplazemski prostor, ali periplazme, ki vsebujejo encime (proteaze, lipaze, fosfataze, nukleaze, β-laktamaze), kot tudi komponente transportnih sistemov.

Ko je sinteza bakterijske celične stene motena pod vplivom lizocima, penicilina, zaščitnih faktorjev telesa in drugih spojin, nastanejo celice spremenjene (pogosto sferične) oblike: protoplastov- bakterije brez celične stene; sferoplasti- bakterije z delno ohranjeno celično steno. Po odstranitvi inhibitorja celične stene lahko tako spremenjene bakterije reverzirajo, t.j. pridobi polno celično steno in ji povrne prvotno obliko.

Bakterije sferoidnega ali protoplastnega tipa, ki so pod vplivom antibiotikov ali drugih dejavnikov izgubile sposobnost sinteze peptidoglikana in se lahko razmnožujejo, imenujemo L-oblike(iz imena Inštituta D. Lister, kjer so najprej

so bili raziskani). L-oblike lahko nastanejo tudi kot posledica mutacij. So osmotsko občutljive sferične celice v obliki bučke različnih velikosti, vključno s tistimi, ki prehajajo skozi bakterijske filtre. Nekatere L-oblike (nestabilne), ko se odstrani dejavnik, ki je privedel do sprememb v bakterijah, se lahko obrnejo in se vrnejo v prvotno bakterijsko celico. L-oblike lahko proizvajajo številni povzročitelji nalezljivih bolezni.

Citoplazemska membrana pri elektronski mikroskopiji ultratankih rezov gre za troslojno membrano (2 temni plasti, vsaka debeline 2,5 nm, ločeni s svetlo vmesno). Po zgradbi je podobna plazmalemi živalskih celic in je sestavljena iz dvojne plasti lipidov, predvsem fosfolipidov, z vdelanimi površinskimi in integralnimi beljakovinami, ki navidezno prodirajo skozi strukturo membrane. Nekateri od njih so permeaze, ki sodelujejo pri transportu snovi. Za razliko od evkariontskih celic citoplazemska membrana bakterijske celice nima sterolov (z izjemo mikoplazem).

Citoplazemska membrana je dinamična struktura z mobilnimi komponentami, zato jo razumemo kot mobilno fluidno strukturo. Obdaja zunanji del citoplazme bakterij in sodeluje pri uravnavanju osmotskega tlaka, transportu snovi in ​​energijskem metabolizmu celice (zaradi encimov transportne verige elektronov, adenozin trifosfataze - ATPaze itd.). S prekomerno rastjo (v primerjavi z rastjo celične stene) citoplazemska membrana tvori invaginate – invaginacije v obliki kompleksno zavitih membranskih struktur, t.i. mezosomi. Manj kompleksno zvite strukture imenujemo intracitoplazmatske membrane. Vloga mezosomov in intracitoplazmatskih membran ni popolnoma razumljena. Domneva se celo, da so artefakt, ki nastane po pripravi (fiksiranju) vzorca za elektronsko mikroskopijo. Kljub temu se domneva, da derivati ​​citoplazemske membrane sodelujejo pri celični delitvi, zagotavljajo energijo za sintezo celične stene in sodelujejo pri izločanju snovi, sporulaciji, tj. v procesih z visoko porabo energije. Citoplazma zavzema glavnino bakterij

celica in je sestavljena iz topnih beljakovin, ribonukleinskih kislin, vključkov in številnih majhnih zrnc - ribosomov, odgovornih za sintezo (prevajanje) beljakovin.

Ribosomi bakterije imajo velikost približno 20 nm in sedimentacijski koeficient 70S, v nasprotju z ribosomi 80S, ki so značilni za evkariontske celice. Zato nekateri antibiotiki z vezavo na bakterijske ribosome zavirajo sintezo bakterijskih beljakovin, ne da bi vplivali na sintezo beljakovin v evkariontskih celicah. Bakterijski ribosomi lahko disociirajo na dve podenoti: 50S in 30S. rRNA je ohranjen element bakterij ("molekularna ura" evolucije). 16S rRNA je del male ribosomske podenote, 23S rRNA pa je del velike ribosomske podenote. Študija 16S rRNA je osnova genske sistematike, ki omogoča oceno stopnje sorodnosti organizmov.

Citoplazma vsebuje različne vključke v obliki glikogenskih granul, polisaharidov, β-hidroksimaslene kisline in polifosfatov (volutin). Kopičijo se ob presežku hranil v okolju in delujejo kot rezervne snovi za prehranske in energetske potrebe.

Volyutin ima afiniteto do osnovnih barvil in se zlahka zazna s posebnimi metodami barvanja (na primer po Neisserju) v obliki metakromatskih zrnc. S toluidin modrim ali metilensko modrim se volutin obarva rdeče-vijolično, citoplazma bakterije pa se obarva modro. Značilna razporeditev volutinskih zrnc se pri bacilu davice kaže v obliki intenzivno obarvanih celičnih polov. Metahromatska obarvanost volutina je povezana z visoko vsebnostjo polimeriziranega anorganskega polifosfata. Pod elektronsko mikroskopijo so videti kot zrnca z elektronsko gostoto velikosti 0,1-1 mikronov.

Nukleoid- enakovreden jedru v bakterijah. Nahaja se v osrednji coni bakterij v obliki dvoverižne DNA, tesno stisnjene kot žoga. Nukleoid bakterij za razliko od evkariontov nima jedrne ovojnice, nukleola in bazičnih beljakovin (histonov). Večina bakterij vsebuje en kromosom, ki ga predstavlja molekula DNA, zaprta v obroč. Toda nekatere bakterije imajo dva kromosoma v obliki obroča (V. cholerae) in linearni kromosomi (glejte poglavje 5.1.1). Nukleoid se razkrije v svetlobnem mikroskopu po barvanju z DNA-specifičnimi barvami

metode: po Feulgenu ali po Romanovsky-Giemsi. V elektronskih difrakcijskih vzorcih ultratankih odsekov bakterij se nukleoid zdi kot svetlobna območja s fibrilarnimi, nitastimi strukturami DNA, ki so na določenih območjih vezane na citoplazmatsko membrano ali mezosom, ki sodeluje pri replikaciji kromosomov.

Bakterijska celica vsebuje poleg nukleoida ekstrakromosomske dejavnike dednosti – plazmide (glej poglavje 5.1.2), ki so kovalentno zaprti obroči DNA.

Kapsula, mikrokapsula, sluz.kapsula - sluzna struktura, debela več kot 0,2 mikrona, trdno povezana s celično steno bakterije in ima jasno določene zunanje meje. Kapsula je vidna v brisih odtisov patološkega materiala. V čistih bakterijskih kulturah se kapsula tvori manj pogosto. Odkriva se s posebnimi metodami obarvanja brisa po Burri-Ginsu, ki ustvarja negativen kontrast snovi v kapsuli: črnilo ustvari temno ozadje okoli kapsule. Kapsula je sestavljena iz polisaharidov (eksopolisaharidov), včasih iz polipeptidov, na primer pri bacilu antraksa je sestavljena iz polimerov D-glutaminske kisline. Kapsula je hidrofilna in vsebuje veliko količino vode. Preprečuje fagocitozo bakterij. Kapsula je antigenska: protitelesa proti kapsuli povzročijo njeno povečanje (reakcija nabrekanja kapsule).

Nastane veliko bakterij mikrokapsula- sluzna tvorba debeline manj kot 0,2 mikrona, zaznavna samo z elektronsko mikroskopijo.

Treba ga je razlikovati od kapsule sluz - mukoidni eksopolisaharidi, ki nimajo jasnih zunanjih meja. Sluz je topen v vodi.

Mukoidni eksopolisaharidi so značilni za mukoidne seve Pseudomonas aeruginosa, ki jih pogosto najdemo v sputumu bolnikov s cistično fibrozo. Bakterijski eksopolisaharidi sodelujejo pri adheziji (lepljenju na podlago); imenujemo jih tudi glikokaliks.

Ovojnica in sluz ščitita bakterije pred poškodbami in izsušitvijo, saj kot hidrofilna dobro vežeta vodo in preprečujeta delovanje zaščitnih faktorjev makroorganizma in bakteriofagov.

Flagella bakterije določajo mobilnost bakterijske celice. Flagele so tanke nitke, ki prevzamejo

Izvirajo iz citoplazemske membrane in so daljši od same celice. Debelina flagele je 12-20 nm, dolžina 3-15 µm. Sestavljeni so iz treh delov: spiralnega filamenta, kaveljčka in bazalnega telesa, ki vsebuje paličico s posebnimi diski (en par diskov pri gram-pozitivnih bakterijah in dva para pri gram-negativnih bakterijah). Flagele so pritrjene na citoplazemsko membrano in celično steno z diski. To ustvari učinek električnega motorja s palico - rotorjem, ki vrti biček. Kot vir energije se uporablja potencialna razlika protonov na citoplazemski membrani. Rotacijski mehanizem zagotavlja protonska ATP sintetaza. Hitrost vrtenja flagelluma lahko doseže 100 vrt / s. Če ima bakterija več flagel, se začnejo sinhrono vrteti, prepletati v en sam snop in tvoriti nekakšen propeler.

Flagele so narejene iz beljakovine, imenovane flagelin. (flagelum- flagellum), ki je antigen - tako imenovani H-antigen. Podenote flagelina so zavite v spiralo.

Število bičkov pri različnih vrstah bakterij se razlikuje od enega (monotrichus) pri Vibrio cholerae do desetin in stotin, ki segajo vzdolž oboda bakterije (peritrichus), pri Escherichia coli, Proteus itd. Lophotrichs imajo na enem koncu snop bičkov. celice. Amphitrichy ima en flagellum ali snop bičkov na nasprotnih koncih celice.

Flagele odkrivamo z elektronsko mikroskopijo preparatov, prevlečenih s težkimi kovinami, ali v svetlobnem mikroskopu po obdelavi s posebnimi metodami, ki temeljijo na jedkanju in adsorpciji različnih snovi, kar vodi do povečanja debeline bičkov (na primer po posrebrenju).

Resice ali pili (fimbrije)- nitaste tvorbe, tanjše in krajše (3-10 nm * 0,3-10 µm) kot flagele. Pili segajo od celične površine in so sestavljeni iz beljakovine pilin. Poznamo več vrst pilijev. Pili splošnega tipa so odgovorni za pritrditev na podlago, prehrano in presnovo vode in soli. Številni so - več sto na celico. Spolni pili (1-3 na celico) ustvarjajo stik med celicami in prenašajo genetske informacije med njimi s konjugacijo (glej 5. poglavje). Posebej zanimivi so pili tipa IV, pri katerih so konci hidrofobni, zaradi česar se zvijajo, te pile imenujemo tudi kodri. Lokacija

Nahajajo se na polih celice. Ti pili se nahajajo v patogenih bakterijah. Imajo antigenske lastnosti, spravijo bakterije v stik z gostiteljsko celico in sodelujejo pri tvorbi biofilma (glej 3. poglavje). Mnogi pili so receptorji za bakteriofage.

spori - posebna oblika mirujočih bakterij z gram-pozitivno strukturo celične stene. Bakterije, ki tvorijo spore iz rodu bacil, pri katerih velikost trosov ne presega premera celice imenujemo bacili. Sporotvorne bakterije, pri katerih velikost spore presega premer celice, zato dobijo obliko vretena, imenujemo klostridija, na primer bakterije rodu Clostridium(iz lat. Clostridium- vreteno). Trosi so kislinsko odporni, zato jih obarvamo rdeče po metodi Aujeszkega ali po metodi Ziehl-Neelsena, vegetativno celico pa obarvamo modro.

Sporulacija, oblika in lokacija spor v celici (vegetativno) je vrstna lastnost bakterij, ki jim omogoča, da se med seboj razlikujejo. Oblika trosov je lahko ovalna ali sferična, lokacija v celici je terminalna, tj. na koncu palice (pri povzročitelju tetanusa), subterminalni - bližje koncu palice (pri povzročiteljih botulizma, plinske gangrene) in osrednjem (pri bacilu antraksa).

Proces sporulacije (sporulacije) poteka skozi več stopenj, med katerimi se loči del citoplazme in kromosoma bakterijske vegetativne celice, obdane z vraščajočo se citoplazmatsko membrano - nastane prospora.

Protoplast prospore vsebuje nukleoid, sistem za sintezo beljakovin in sistem za proizvodnjo energije, ki temelji na glikolizi. Citokromov ni niti pri aerobih. Ne vsebuje ATP, energija za kalitev je shranjena v obliki 3-glicerol fosfata.

Prospora je obdana z dvema citoplazemskima membranama. Plast, ki obdaja notranjo membrano spore, se imenuje stena spor, sestoji iz peptidoglikana in je glavni vir celične stene med kalitvijo spor.

Med zunanjo membrano in steno trosov se tvori debela plast, sestavljena iz peptidoglikana, ki ima veliko navzkrižnih povezav - korteks.

Nahaja se zunaj zunanje citoplazemske membrane lupina trosov, sestavljen iz keratinu podobnih beljakovin, so-

drži več intramolekularnih disulfidnih vezi. Ta lupina zagotavlja odpornost na kemična sredstva. Spore nekaterih bakterij imajo dodatno oblogo - eksosporij lipoproteinska narava. Na ta način nastane večplastna, slabo prepustna lupina.

Sporulacijo spremlja intenzivna poraba prospore in nato razvijajoče se lupine spor dipikolinske kisline in kalcijevih ionov. Spora pridobi toplotno odpornost, kar je povezano s prisotnostjo kalcijevega dipikolinata v njej.

Spore lahko ostanejo dolgo časa zaradi prisotnosti večplastne lupine, kalcijevega dipikolinata, nizke vsebnosti vode in počasnih presnovnih procesov. V tleh lahko na primer povzročitelji antraksa in tetanusa vztrajajo desetletja.

Pod ugodnimi pogoji spore kalijo in gredo skozi tri zaporedne stopnje: aktivacija, iniciacija, rast. V tem primeru iz ene spore nastane ena bakterija. Aktivacija je pripravljenost za kalitev. Pri temperaturi 60-80 °C se tros aktivira za kalitev. Začetek kalitve traja nekaj minut. Za fazo izrastka je značilna hitra rast, ki jo spremlja uničenje lupine in nastanek sadike.

2.2.3. Strukturne značilnosti spirohet, rikecij, klamidij, aktinomicet in mikoplazm

Spirohete- tanke dolge zavite bakterije. Sestavljeni so iz zunanje membranske celične stene, ki obdaja citoplazemski valj. Na vrhu zunanje membrane je prozoren pokrov glikozaminoglikanske narave. Pod zunanjo membrano celične stene so fibrile, ki se zvijajo okoli citoplazemskega valja in dajejo bakterijam vijačno obliko. Vlakna so pritrjena na konce celice in usmerjena druga proti drugi. Število in razporeditev fibril se med vrstami razlikuje. Fibrile sodelujejo pri gibanju spirohet, kar daje celicam rotacijsko, upogibno in translacijsko gibanje. V tem primeru spirohete tvorijo zanke, kodre in zavoje, ki se imenujejo sekundarni kodri. Spirohete slabo zaznavajo barvila. Običajno so poslikani po Romanovsky-Giemsi ali posrebreni. V živo

Obliko spirohete pregledamo s faznokontrastno ali temnopoljsko mikroskopijo.

Spirohete predstavljajo trije rodovi, ki so patogeni za ljudi: Treponema, Borrelia, Leptospira.

Treponema(rod treponema) imajo videz tankih, kot zamašek zvitih niti z 8-12 enotnimi majhnimi kodri. Okoli protoplasta treponeme so 3-4 fibrile (flagele). Citoplazma vsebuje citoplazemske filamente. Patogeni predstavniki so T. pallidum- povzročitelj sifilisa, T. pertenue- povzročitelj tropske bolezni frambezija. Obstajajo tudi saprofiti - prebivalci človeške ustne votline in mulja rezervoarjev.

borelija(rod borelija), za razliko od treponem so daljši, imajo 3-8 velikih kodrov in 7-20 fibril. Ti vključujejo povzročitelja recidivne vročine (B. recurrentis) in povzročitelji lymske borelioze (V. burgdorferi) in druge bolezni.

Leptospira(rod Leptospira) Imajo plitke in pogoste kodre v obliki zvite vrvi. Konci teh spirohet so ukrivljeni kot kavlji z odebelitvami na koncih. Oblikujejo sekundarne kodre, prevzamejo obliko črk S ali C; imajo dve aksialni fibrili. Patogeni predstavnik L. interrogans ob zaužitju z vodo ali hrano povzroči leptospirozo, kar povzroči krvavitev in zlatenico.

Rikecije imajo metabolizem neodvisen od gostiteljske celice, vendar je možno, da iz gostiteljske celice prejemajo visokoenergijske spojine za razmnoževanje. V brisih in tkivih so obarvani po Romanovsky-Giemsa, po Macchiavello-Zdrodovsky (rikecije so rdeče, okužene celice pa modre).

Pri ljudeh rikecije povzročajo epidemični tifus. (R. prowazekii), klopna rikecioza (R. sibirica), Pegasta vročica Rocky Mountain (R. rickettsii) in druge rikecioze.

Struktura njihove celične stene je podobna strukturi gramnegativnih bakterij, čeprav obstajajo razlike. Ne vsebuje značilnega peptidoglikana: popolnoma nima N-acetilmuramske kisline. Celična stena je sestavljena iz dvojne zunanje membrane, ki vključuje lipopolisaharid in beljakovine. Kljub odsotnosti peptidoglikana je celična stena klamidije toga. Citoplazma celice je omejena z notranjo citoplazmatsko membrano.

Glavna metoda za odkrivanje klamidije je barvanje po Romanovsky-Giemsa. Barva je odvisna od stopnje življenjskega cikla: osnovna telesa so vijolična na ozadju modre citoplazme celice, retikularna telesa so modra.

Pri ljudeh klamidija povzroča poškodbe oči (trahom, konjunktivitis), urogenitalnega trakta, pljuč itd.

Aktinomicete- razvejane, nitaste ali paličaste gram-pozitivne bakterije. Njegovo ime (iz grščine. actis- Žarek, mykes- glive), ki so jih prejeli zaradi tvorbe v prizadetih tkivih drusen - zrnca tesno prepletenih niti v obliki

žarki, ki segajo iz središča in se končajo z odebelitvami v obliki bučke. Aktinomicete, tako kot glive, tvorijo micelij - nitasto prepletene celice (hife). Tvorijo substratni micelij, ki nastane kot posledica vraščanja celic v hranilni medij, in zračni micelij, ki raste na površini gojišča. Aktinomicete se lahko z drobljenjem micelija delijo na celice, podobne paličastim in kokoidnim bakterijam. Na zračnih hifah aktinomicet nastajajo spore, ki služijo za razmnoževanje. Spore aktinomicete običajno niso odporne na vročino.

Skupno filogenetsko vejo z aktinomicetami tvorijo tako imenovane nokardiformne (nokardioformne) aktinomicete - skupna skupina paličastih bakterij nepravilne oblike. Njihovi posamezni predstavniki tvorijo razvejane oblike. Sem spadajo bakterije rodov Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia itd. Nocardi podobne aktinomicete se odlikujejo po prisotnosti v celični steni sladkorjev arabinoze, galaktoze, pa tudi mikolne kisline in velikih količin maščobnih kislin. Mikolne kisline in lipidi celične stene določajo kislinsko odpornost bakterij, zlasti mikobakterij tuberkuloze in gobavosti (ko so obarvani po Ziehl-Neelsenu, so rdeče, bakterije in tkivni elementi, ki niso odporni na kisline, izpljunek pa so modri).

Patogene aktinomicete povzročajo aktinomikozo, nokardija - nokardiozo, mikobakterije - tuberkulozo in gobavost, korinebakterije - davico. Saprofitne oblike aktinomicet in nokardiformnih aktinomicet so zelo razširjene v tleh, mnoge od njih so proizvajalci antibiotikov.

mikoplazme- majhne bakterije (0,15-1 µm), obdane le s citoplazmatsko membrano, ki vsebuje sterole. Spadajo v razred Mollicutes. Zaradi odsotnosti celične stene so mikoplazme osmotsko občutljive. Imajo različne oblike: kokoidne, nitaste, v obliki bučke. Te oblike so vidne pri fazno-kontrastni mikroskopi čistih kultur mikoplazem. Na gostem hranilnem gojišču tvorijo mikoplazme kolonije, ki spominjajo na ocvrta jajca: osrednji neprosojni del je potopljen v gojišče in prosojni obod v obliki kroga.

Mikoplazme povzročajo atipično pljučnico pri ljudeh (Mycoplasma pneumoniae) in lezije genitourinarnega trakta

(M. hominis in itd.). Mikoplazme povzročajo bolezni ne le pri živalih, ampak tudi pri rastlinah. Precej razširjeni so tudi nepatogeni predstavniki.

2.3. Zgradba in razvrstitev gob

Gobe ​​spadajo v domeno Eukarija, kraljestvo Glive (Mycota, Mycetes). Nedavno so bile glive in praživali razdeljene v ločena kraljestva: kraljestvo Eumycota(prave gobe), kraljestvo Chromista in kraljestvo Praživali. Nekateri mikroorganizmi, ki so prej veljali za glive ali praživali, so bili premaknjeni v novo kraljestvo Chromista(kromirane plošče). Glive so večcelični ali enocelični nefotosintetični (brez klorofilov) evkariontski mikroorganizmi z debelo celično steno. Imajo jedro z jedrsko ovojnico, citoplazmo z organeli, citoplazmatsko membrano in večplastno togo celično steno, sestavljeno iz več vrst polisaharidov (mananov, glukanov, celuloze, hitina), pa tudi beljakovin, lipidov itd. Nekatere glive tvorijo kapsula. Citoplazemska membrana vsebuje glikoproteine, fosfolipide in ergosterole (v nasprotju s holesterolom, ki je glavni sterol v tkivih sesalcev). Večina gliv je obveznih ali fakultativnih aerobov.

Glive so zelo razširjene v naravi, predvsem v tleh. Nekatere gobe prispevajo k proizvodnji kruha, sira, mlečnokislinskih izdelkov in alkohola. Druge glive proizvajajo protimikrobne antibiotike (npr. penicilin) ​​in imunosupresivna zdravila (npr. ciklosporin). Glive uporabljajo genetiki in molekularni biologi za modeliranje različnih procesov. Fitopatogene glive povzročajo veliko škodo v kmetijstvu, saj povzročajo glivične bolezni žit in žit. Okužbe, ki jih povzročajo glive, imenujemo mikoze. Obstajajo hifne in kvasovke.

Hifne (plesni) glive ali hipomicete so sestavljene iz tankih niti debeline 2-50 mikronov, imenovanih hife, ki so vtkane v micelij ali micelij (plesen). Telo gobe se imenuje steljka. Obstajajo demacium (pigmentirani - rjavi ali črni) in hialini (nepigmentirani) hipomiceti. Hife, ki rastejo v hranilni substrat, so odgovorne za hranjenje glive in se imenujejo vegetativne hife. Hife, ra-

ki stojijo nad površino substrata, se imenujejo zračne ali reproduktivne hife (odgovorne za razmnoževanje). Kolonije so puhastega videza zaradi zračnega micelija.

Obstajajo nižje in višje glive: hife višjih gliv so ločene s pregradami ali pregradami z luknjami. Hife nižjih gliv nimajo predelnih sten, saj so večjedrne celice, imenovane koenocitne (iz grščine. koenos- enojni, skupni).

Glive kvasovke (kvasovke) so v glavnem predstavljene s posameznimi ovalnimi celicami s premerom 3-15 mikronov, njihove kolonije pa imajo, za razliko od hifalnih gliv, kompakten videz. Glede na vrsto spolnega razmnoževanja so razdeljene med višje glive - askomicete in bazidiomicete. Pri nespolnem razmnoževanju kvasovke brstijo ali se delijo. Lahko tvorijo psevdohife in lažni micelij (psevdomicelij) v obliki verig podolgovatih celic - "klobas". Glive, ki so podobne kvasovkam, vendar nimajo spolnega načina razmnoževanja, se imenujejo kvasovke. Razmnožujejo se le nespolno – z brstenjem ali cepitvijo. Koncepti "kvasovkam podobnih gliv" se pogosto identificirajo s pojmom "kvas".

Mnoge glive imajo dimorfizem - sposobnost rasti hifal (micelija) ali kvasovkam, odvisno od pogojev gojenja. V okuženem organizmu rastejo v obliki kvasovkam podobnih celic (kvasna faza), na hranilnih gojiščih pa tvorijo hife in micelij. Dimorfizem je povezan s temperaturnim faktorjem: pri sobni temperaturi nastane micelij, pri 37 ° C (pri temperaturi človeškega telesa) pa nastanejo celice, podobne kvasovkam.

Glive se razmnožujejo spolno ali nespolno. Spolno razmnoževanje gliv poteka s tvorbo gamet, spolnih spor in drugih spolnih oblik. Spolne oblike imenujemo teleomorfi.

Nespolno razmnoževanje gliv poteka s tvorbo ustreznih oblik, imenovanih anamorfi. Takšno razmnoževanje poteka z brstenjem, drobljenjem hif in nespolnimi sporami. Endogene trose (sporangiospore) dozorevajo v okrogli strukturi - sporangiju. Eksogene trose (konidije) nastanejo na konicah plodnih hif, tako imenovanih konidioforjev.

Obstajajo različni konidiji. Artrokonidije (artrospore) ali talokonidije nastanejo z enakomerno septacijo in razkosavanjem hif, blastokonidije pa nastanejo kot posledica brstenja. Majhne enocelične konidije imenujemo mikrokonidije, velike večcelične konidije pa makrokonidije. Med nespolne oblike gliv spadajo tudi klamidokonidije ali klamidospore (debelostenske velike mirujoče celice ali kompleks majhnih celic).

Obstajajo popolne in nepopolne gobe. Popolne gobe imajo spolni način razmnoževanja; te vključujejo zigomicete (Zygomycota), askomicete (Ascomycota) in bazidiomicete (Basidiomycota). Nepopolne glive imajo samo nespolno razmnoževanje; Sem spada formalno konvencionalna vrsta/skupina gliv - deuteromycetes (Deiteromycota).

Zigomicete spadajo med nižje glive (neseptirani micelij). Vključujejo predstavnike rodov Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Porazdeljeno v tleh in zraku. Lahko povzročijo zigomikozo (mukoromikozo) pljuč, možganov in drugih človeških organov.

Med nespolnim razmnoževanjem zigomicetov se na plodni hifi (sporangiofori) oblikuje sporangij - sferično zgostitev z lupino, ki vsebuje številne sporangiospore (sl. 2.6, 2.7). Spolno razmnoževanje pri zigomicetah poteka s pomočjo zigospor.

Askomicete (vrečaste glive) imajo septiran micelij (razen enoceličnih kvasovk). Ime so dobili po glavnem plodnem organu - bursi ali askusu, ki vsebuje 4 ali 8 haploidnih spolnih spor (askospor).

Askomicete vključujejo posamezne predstavnike (teleomorfe) rodov Aspergillus in Penicillium. Večina rodov gliv Aspergillus, Penicillium so anamorfni, tj. samo nemočno se razmnožujejo

riž. 2.6. Gobe ​​iz rodu Mucor(risba A.S. Bykova)

riž. 2.7. Gobe ​​iz rodu Rhizopus. Razvoj sporangija, sporangiospor in rizoidov

neposredno s pomočjo nespolnih trosov – konidijev (sl. 2.8, 2.9) in jih je treba po tej lastnosti uvrstiti med nepopolne glive. Pri gobah iz rodu Aspergillus na koncih plodnih hif, konidioforjev, so odebelitve - sterigmate, fialide, na katerih se oblikujejo verige konidijev ("vodna plesen").

Pri gobah iz rodu Penicillium(resa) plodna hifa spominja na krtačo, saj se iz nje oblikujejo odebelitve (na konidioforju), ki se razvejajo v manjše strukture - sterigmate, fialide, na katerih so verige konidijev. Nekatere vrste Aspergillus lahko povzročijo aspergilozo in aflatoksikozo, Penicillium pa lahko povzroči peniciliozo.

Predstavniki askomicetov so teleomorfi rodov Trichophyton, Microsporum, Histoplasma, Blastomyces, pa tudi tresenje

riž. 2.8. Gobe ​​iz rodu Penicillium. Verige konidijev segajo iz fialid

riž. 2.9. Gobe ​​iz rodu Aspergillus fumigatus. Verige konidijev segajo iz fialid

Med bazidiomicete spadajo klobuki. Imajo septiran micelij in tvorijo spolne trose - bazidiospore tako, da se odcepijo od bazidija - terminalne celice micelija, homologne askusu. Bazidiomicete vključujejo nekatere kvasovke, kot so teleomorfi Cryptococcus neoformans.

Deuteromycetes so nepopolne glive (Glive nepopolne, anamorfne glive, konidialne glive). To je pogojni, formalni takson gliv, ki združuje glive, ki nimajo spolnega razmnoževanja. Nedavno je bil namesto izraza "devteromicete" predlagan izraz "mitosporne glive" - ​​glive, ki se razmnožujejo z nespolnimi sporami, tj. z mitozo. Ko se ugotovi dejstvo spolnega razmnoževanja nepopolnih gliv, se prenesejo na eno od znanih vrst - Ascomycota oz Basidiomycota dodelitev imena teleomorfni obliki. Deuteromycetes imajo septiran micelij in se razmnožujejo le z nespolno tvorbo konidijev. Deuteromycetes vključujejo nepopolne kvasovke (kvasovkam podobne glive), na primer nekatere glive iz rodu Candida, prizadene kožo, sluznice in notranje organe (kandidoza). So ovalne oblike, premera 2-5 mikronov, delijo se z brstenjem, tvorijo psevdohife (psevdomicelij) v obliki verig podolgovatih celic, včasih tvorijo hife. Za Candida albicans značilna je tvorba klamidospor (slika 2.10). Deuteromycetes vključujejo tudi druge glive, ki nimajo spolnega načina razmnoževanja in spadajo v rodove Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus, Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Cladophialophora, Bipolaris, Exerohilum, Wangiella, Alrernaria in itd.

riž. 2.10. Gobe ​​iz rodu Candida albicans(risba A.S. Bykova)

2.4. Zgradba in razvrstitev praživali

Najenostavnejši spadajo v domeno Eukarija,živalsko kraljestvo (Animalija), podkraljestvo Praživali. Nedavno je bilo predlagano, da se protozoji dodelijo v čin kraljestva Praživali.

Protozojska celica je obdana z membrano (pelikul) - analogom citoplazemske membrane živalskih celic. Ima jedro z jedrno ovojnico in nukleolus, citoplazmo, ki vsebuje endoplazmatski retikulum, mitohondrije, lizosome in ribosome. Velikosti praživali so od 2 do 100 mikronov. Pri barvanju po Romanovsky-Giemsi je jedro praživali rdeče, citoplazma pa modra. Praživali se premikajo s pomočjo bičkov, cilij ali psevdopodijev, nekateri od njih imajo prebavne in kontraktilne (izločevalne) vakuole. Lahko se hranijo zaradi fagocitoze ali tvorbe posebnih struktur. Glede na način prehranjevanja jih delimo na heterotrofe in avtotrofe. Številne praživali (dizenterična ameba, Giardia, Trichomonas, Leishmania, Balantidia) lahko rastejo na hranilnih gojiščih, ki vsebujejo naravne beljakovine in aminokisline. Za njihovo gojenje se uporabljajo tudi celične kulture, piščančji zarodki in laboratorijske živali.

Praživali se razmnožujejo nespolno – z dvojno ali večkratno (shizogonija) delitvijo, nekateri pa tudi spolno (sporogonija). Nekatere praživali se razmnožujejo zunajcelično (Giardia), druge pa znotrajcelično (Plasmodium, Toxoplasma, Leishmania). Za življenjski cikel protozojev so značilne stopnje - nastanek stopnje trofozoita in stopnje ciste. Ciste so v fazi mirovanja, odporne na spremembe temperature in vlažnosti. Ciste so kislinsko odporne Sarcocystis, Cryptosporidium in Isospora.

Prej so bile praživali, ki povzročajo bolezni pri ljudeh, predstavljene s 4 vrstami 1 ( Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora). Te vrste so bile nedavno prerazvrščene v večje število in pojavila so se nova kraljestva - Praživali in Chromista(Tabela 2.2). V novo kraljestvo Chromista(chromovics) so vključevale nekatere praživali in glive (blastociste, oomicete in Rhinosporidium seeberi). kraljestvo Praživali vključuje amebe, bičkovce, sporozoje in migetalce. Delimo jih na različne vrste, med katerimi so amebe, bičkovarji, sporozoji in migetalkarji.

Tabela 2.2. Predstavniki kraljestev Praživali in Chromista, medicinskega pomena

1 Vrsta Sarcomastigophora sestavljen iz podtipov Sarcodina in Mastigofora. Podvrsta Sarcodina(sarcodaceae) je vključevala dizenterično amebo in podtip Mastigofora(flagelati) - tripanosomi, lišmanije, lamblije in trihomonade. Vrsta Apicomplexa vključen razred Sporozoa(spore), ki so vključevali plazmodije malarije, toksoplazme, kriptosporidije itd. Ciliophora vključuje balantidije in vrsto Mikrospora- mikrosporija.

Konec tabele. 2.2

Amebe vključujejo povzročitelja človeške amebiaze - amebne dizenterije (Entamoeba histolytica), prostoživeče in nepatogene amebe (črevesna ameba itd.). Amebe se binarno razmnožujejo nespolno. Njihov življenjski cikel je sestavljen iz stopnje trofozoita (rastoča, gibljiva celica, šibko stabilna) in stopnje ciste. Trofozoiti se premikajo s pomočjo psevdopodijev, ki zajemajo in potopijo hranila v citoplazmo. Od

Trofozoit tvori cisto, ki je odporna na zunanje dejavnike. Ko pride v črevesje, se spremeni v trofozoit.

Za flagelate je značilna prisotnost bičkov: Leishmania ima en biček, Trichomonas ima 4 proste bičke in en biček, povezan s kratko valovito membrano. To so:

Flagelati krvi in ​​tkiv (Leishmania - povzročitelji lišmanioze; Trypanosomi - povzročitelji spalne bolezni in Chagasove bolezni);

Črevesni flagelati (giardia - povzročitelj giardiaze);

Flagelati genitourinarnega trakta (Trichomonas vaginalis - povzročitelj trihomonijaze).

Cilirane predstavljajo balantidije, ki prizadenejo človeško debelo črevo (balantidična dizenterija). Balantidiji imajo trofozoitno in cistično stopnjo. Trofozoit je mobilen, ima številne migetalke, tanjše in krajše od bičkov.

2.5. Zgradba in klasifikacija virusov

Virusi so najmanjši mikrobi, ki pripadajo kraljestvu Virae(iz lat. virus- JAZ). Nimajo celične strukture in so sestavljeni

Strukturo virusov zaradi njihove majhnosti proučujemo z elektronsko mikroskopijo obeh virionov in njihovih ultratankih rezov. Velikosti virusov (virionov) določamo neposredno z elektronsko mikroskopijo ali posredno z ultrafiltracijo skozi filtre z znanim premerom por ali z ultracentrifugiranjem. Velikost virusov je od 15 do 400 nm (1 nm je enak 1/1000 μm): med majhne viruse, katerih velikost je podobna velikosti ribosomov, sodijo parvovirusi in poliovirusi, največji pa virus noric (350). nm). Virusi se razlikujejo po obliki svojih virionov, ki imajo obliko paličic (virus tobačnega mozaika), kroglic (virus stekline), kroglic (virusi poliomielitisa, HIV), niti (filovirusi), semenčic (številni bakteriofagi).

Virusi navdušujejo domišljijo s svojo raznolikostjo strukture in lastnosti. Za razliko od celičnih genomov, ki vsebujejo enotno dvoverižno DNA, so virusni genomi izjemno raznoliki. Obstajajo virusi DNA in RNA, ki so haploidni, tj. imajo en komplet genov. Samo retrovirusi imajo diploiden genom. Genom virusov vsebuje od 6 do 200 genov in je predstavljen z različnimi vrstami nukleinskih kislin: dvoverižnimi, enoverižnimi, linearnimi, krožnimi, fragmentiranimi.

Med virusi enoverižne RNA ločimo genomsko plus-verižno RNA in minus-verižno RNA (polarnost RNA). Plus veriga (pozitivna veriga) RNA teh virusov poleg genomske (dedne) funkcije opravlja funkcijo informacijske ali sporočilne RNA (mRNA ali mRNA); je matriks za sintezo beljakovin na ribosomih okužene celice. Plus-verižna RNA je nalezljiva: ko jo vnesemo v občutljive celice, lahko povzroči nalezljiv proces.

ces. Minus veriga (negativna veriga) virusov RNA opravlja le dedno funkcijo; Za sintezo beljakovin se komplementarna veriga sintetizira na minus verigi RNA. Nekateri virusi imajo ambipolarni RNA genom (ambisens iz grščine ambi- na obeh straneh dvojna komplementarnost), t.j. vsebuje plus in minus segmente RNA.

Obstajajo enostavni virusi (na primer virus hepatitisa A) in kompleksni virusi (na primer virusi gripe, herpesa, koronavirusa).

Enostavni virusi ali virusi brez ovojnice imajo samo nukleinsko kislino, povezano s proteinsko strukturo, imenovano kapsida (iz latinščine. capsa- Ovitek). Proteini, povezani z nukleinsko kislino, so znani kot nukleoproteini, povezava proteinov virusne kapside z virusno nukleinsko kislino pa se imenuje nukleokapsida. Nekateri preprosti virusi lahko tvorijo kristale (npr. virus slinavke in parkljevke).

Kapsida vključuje ponavljajoče se morfološke podenote - kapsomere, sestavljene iz več polipeptidov. Nukleinska kislina viriona se veže na kapsido in tvori nukleokapsid. Kapsida ščiti nukleinsko kislino pred razgradnjo. Pri preprostih virusih je kapsida vključena v pritrditev (adsorpcijo) na gostiteljsko celico. Preprosti virusi zapustijo celico zaradi njenega uničenja (lize).

Kompleksni ali ovojni virusi (slika 2.11) imajo poleg kapside membransko dvojno lipoproteinsko ovojnico (sinonim: superkapsid ali peplos), ki se pridobi z brstenjem viriona skozi celično membrano, na primer skozi plazemska membrana, jedrska membrana ali membrana endoplazmatskega retikuluma. Virusna ovojnica vsebuje glikoproteinske konice,

ali bodice, peplomeri. Uničenje lupine z etrom in drugimi topili inaktivira kompleksne viruse. Pod lupino nekaterih virusov je matrični protein (M protein).

Virioni imajo vijačno, ikozaedrično (kubično) ali kompleksno simetrijo kapside (nukleokapsida). Spiralna vrsta simetrije je posledica spiralne strukture nukleokapsida (na primer pri virusih gripe, koronavirusih): kapsomeri so razporejeni v spiralo skupaj z nukleinsko kislino. Ikozaedrična vrsta simetrije je posledica tvorbe izometrično votlega telesa iz kapside, ki vsebuje virusno nukleinsko kislino (na primer pri virusu herpesa).

Kapsida in lupina (superkapsid) ščitita virione pred vplivi okolja in določata selektivno interakcijo (adsorpcijo) njihovih receptorskih proteinov z nekaterimi

riž. 2.11. Zgradba virusov z ovojnico z ikozaedrično (a) in spiralno (b) kapsido

celic, kot tudi antigene in imunogene lastnosti virionov.

Notranje strukture virusov imenujemo jedro. V adenovirusih je jedro sestavljeno iz histonom podobnih proteinov, povezanih z DNK, v reovirusih - iz proteinov notranje kapside.

Dobitnik Nobelove nagrade D. Baltimore je predlagal sistem klasifikacije Baltimore, ki temelji na mehanizmu sinteze mRNA. Ta klasifikacija uvršča viruse v 7 skupin (tabela 2.3). Mednarodni odbor za taksonomijo virusov (ICTV) sprejel univerzalni klasifikacijski sistem, ki uporablja taksonomske kategorije, kot je družina (ime se konča na viridae), poddružina (ime se konča na virinae), rod (ime se konča na virus). Vrsta virusa ni dobila binomskega imena, kot bakterije. Virusi so razvrščeni glede na vrsto nukleinske kisline (DNA ali RNA), njeno zgradbo in število verig. Imajo dvoverižne ali enoverižne nukleinske kisline; pozitivna (+), negativna (-) polarnost nukleinske kisline ali mešana polarnost nukleinske kisline, ambipolarna (+, -); linearna ali krožna nukleinska kislina; fragmentirane ali nefragmentirane nukleinske kisline. Upoštevajo se tudi velikost in morfologija virionov, število kapsomer in vrsta simetrije nukleokapsida, prisotnost ovojnice (superkapsida), občutljivost na eter in deoksiholat, mesto razmnoževanja v celici, antigenske lastnosti itd. upoštevati.

Tabela 2.3. Glavni virusi medicinskega pomena

Nadaljevanje tabele. 2.3

Konec tabele. 2.3

Virusi okužijo živali, bakterije, glive in rastline. Kot glavni povzročitelji človeških nalezljivih bolezni so virusi vključeni tudi v procese karcinogeneze in se lahko prenašajo na različne načine, tudi preko placente (virus rdečk, citomegalovirus itd.), pri čemer prizadenejo človeški plod. Lahko povzročijo tudi postinfekcijske zaplete - razvoj miokarditisa, pankreatitisa, imunske pomanjkljivosti itd.

Poleg virusov necelične oblike življenja vključujejo prione in viroide. Viroidi so majhne molekule krožne, superzvite RNA, ki ne vsebujejo beljakovin in povzročajo bolezni rastlin. Patološki prioni so nalezljivi proteinski delci, ki povzročajo posebne konformacijske bolezni kot posledico sprememb v strukturi normalnega celičnega prionskega proteina ( PrP c), ki je prisoten v telesu živali in ljudi. PrP z opravlja regulativne funkcije. Kodira ga normalni prionski gen (gen PrP), ki se nahaja na kratkem kraku človeškega kromosoma 20. Prionske bolezni se pojavljajo kot transmisivne spongiformne encefalopatije (Creutzfeldt-Jakobova bolezen, kuru itd.). V tem primeru prionski protein pridobi drugačno, nalezljivo obliko, označeno kot PrP sc(sc od praskavec- praskavec je prionska okužba ovac in koz). Ta infekcijski prionski protein ima videz fibril in se od običajnega prionskega proteina razlikuje po svoji terciarni ali kvartarni strukturi.

Naloge za samopripravo (samokontrola)

A. Označite mikrobe, ki so prokarionti:

2. Virusi.

3. Bakterije.

4. Prioni.

B. Upoštevajte značilnosti prokariontske celice:

1. Ribosomi 70S.

2. Prisotnost peptidoglikana v celični steni.

3. Prisotnost mitohondrijev.

4. Diploidni nabor genov.

IN. Označite sestavine peptidoglikana:

1. Teihojske kisline.

2. N-acetilglukozamin.

3. Lipopolisarid.

4. Tetrapeptid.

G. Upoštevajte strukturne značilnosti celične stene gram-negativnih bakterij:

1. Mezodiaminopimelična kislina.

2. Teihojske kisline.

4. Porinske beljakovine.

D. Poimenujte naloge spor pri bakterijah:

1. Ohranjanje vrste.

2. Toplotna odpornost.

3. Razpršitev podlage.

4. Razmnoževanje.

1. Rikecija.

2. Aktinomicete.

3. Spirohete.

4. Klamidija.

IN. Poimenujte značilnosti aktinomicet:

1. Imajo termolabilne spore.

2. Gram-pozitivne bakterije.

3. Ni celične stene.

4. Imajo zavito obliko.

Z. Poimenujte značilnosti spirohet:

1. Gramnegativne bakterije.

2. Imajo motorični fibrilarni aparat.

3. Imajo zavito obliko.

IN. Poimenujte praživali, ki imajo apikalni kompleks, ki jim omogoča prodiranje v celico:

1. Malarijski plazmodij.

3. Toksoplazma.

4. Cryptosporidium.

TO. Poimenujte posebnost kompleksnih virusov:

1. Dve vrsti nukleinske kisline.

2. Prisotnost lipidne membrane.

3. Dvojna kapsida.

4. Prisotnost nestrukturnih proteinov. L. Označite višje gobe:

1. Mucor.

2. Candida.

3. Penicillium.

4. Aspergillus.

Ko govorimo o bakterijah, si največkrat predstavljamo nekaj negativnega. Pa vendar o njih vemo zelo malo. Struktura in aktivnost bakterij sta precej primitivni, vendar so po mnenju nekaterih znanstvenikov najstarejši prebivalci Zemlje in že toliko let niso izginili ali izumrli. Veliko vrst takih mikroorganizmov človek uporablja sebi v prid, drugi pa povzročajo hude bolezni in celo epidemije. Toda škoda nekaterih bakterij včasih ni sorazmerna s koristmi drugih. Pogovorimo se o teh neverjetnih mikroorganizmih in se seznanimo z njihovo strukturo, fiziologijo in klasifikacijo.

Kraljestvo bakterij

To so brezjedrni, največkrat enocelični mikroorganizmi. Njihovo odkritje leta 1676 je zasluga nizozemskega znanstvenika A. Leeuwenhoeka, ki je prvi videl drobne bakterije pod mikroskopom. Toda francoski kemik in mikrobiolog Louis Pasteur je prvi začel preučevati njihovo naravo, fiziologijo in vlogo v človeškem življenju v petdesetih letih 19. stoletja. Struktura bakterij se je začela aktivno preučevati s prihodom elektronskih mikroskopov. Njena celica je sestavljena iz citoplazemske membrane, ribosoma in nukleotida. DNK bakterije je skoncentrirana na enem mestu (nukleoplazma) in je klobčič tankih niti. Citoplazma je od celične stene ločena s citoplazemsko membrano, vsebuje nukleotid, različne membranske sisteme in celične vključke. Bakterijski ribosom je sestavljen iz 60% RNK, ostalo je beljakovina. Spodnja fotografija prikazuje strukturo salmonele.

Celična stena in njeni sestavni deli

Bakterije imajo celično zgradbo. Celična stena je debela okoli 20 nm in za razliko od višjih rastlin nima fibrilarne strukture. Njegovo trdnost zagotavlja posebna prevleka, imenovana vreča. Sestoji predvsem iz polimerne snovi - mureina. Njegove komponente (podenote) so v določenem zaporedju povezane v posebne poliglikanske niti. Skupaj s kratkimi peptidi tvorijo makromolekulo, ki spominja na mrežo. To je murein vrečka.

Organi gibanja

Ti mikroorganizmi so sposobni aktivnega gibanja. Izvaja se zaradi plazemskih flagel, ki imajo spiralno strukturo. Bakterije se lahko premikajo s hitrostjo do 200 mikronov na sekundo in se obrnejo okoli svoje osi 13-krat na sekundo. Sposobnost gibanja bičkov zagotavlja poseben kontraktilni protein - flagelin (analog miozina v mišičnih celicah).

Njihove dimenzije so naslednje: dolžina - do 20 mikronov, premer - 10-20 nm. Vsak flagelum se razteza od bazalnega telesa, ki je vgrajeno v bakterijsko celično steno. Gibalni organi so lahko posamezni ali razporejeni v cele šopke, kot na primer pri spirili. Število flagel je lahko odvisno od okoljskih razmer. Na primer, Proteus vulgaris ima s slabo prehrano le dva subpolarna bička, medtem ko jih je v normalnih razvojnih pogojih lahko od 2 do 50 v svežnjih.

Gibanje mikroorganizmov

Struktura bakterije (spodnji diagram) je takšna, da se lahko precej aktivno premika. Gibanje v večini primerov nastane zaradi pogona in poteka predvsem v tekočem ali vlažnem okolju. Odvisno od aktivnega dejavnika, z drugimi besedami, vrste zunanjega dražljaja, je lahko:

• kemotaksija je usmerjeno gibanje bakterij proti hranilom ali, nasprotno, stran od kakršnih koli toksinov;
• aerotaksija - gibanje proti kisiku (pri aerobih) ali stran od njega (pri anaerobih);
• fototaksija - reakcija na svetlobo, ki se kaže v gibanju, je značilna predvsem za fototrofe;
• magnetotaksis - reakcija na spremembe v magnetnem polju, se razlaga s prisotnostjo posebnih delcev (magnetosomov) v nekaterih mikroorganizmih.

Na enega od naštetih načinov lahko bakterije, katerih strukturne značilnosti jim omogočajo gibanje, ustvarijo grozde na mestih z optimalnimi pogoji za njihovo življenje. Poleg bičkov imajo nekatere vrste številne tanjše filamente - imenujemo jih "fimbrije" ali "pili", vendar njihova funkcija še ni dovolj raziskana. Bakterije, ki nimajo posebnih flagel, so sposobne drsenja, čeprav je zanj značilna zelo nizka hitrost: približno 250 mikronov na minuto.

Druga majhna skupina bakterij so avtotrofi. Sposobni so sintetizirati organske snovi iz anorganskih snovi, lahko delno absorbirajo atmosferski ogljikov dioksid in so kemotrofi. Te bakterije zavzemajo zelo pomembno mesto v kroženju kemičnih elementov v naravi.

Obstajata tudi dve skupini pravih fototrofov. Strukturne značilnosti bakterij v tej kategoriji so, da vsebujejo snov (pigment) bakterioklorofil, ki je po naravi podoben rastlinskemu klorofilu, in ker nimajo fotosistema II, fotosinteza poteka brez sproščanja kisika.

Razmnoževanje z delitvijo

Glavna metoda razmnoževanja je delitev prvotne matične celice na dvoje (amitoza). Pri oblikah, ki imajo podolgovato obliko, se to vedno zgodi pravokotno na vzdolžno os. Struktura bakterije je podvržena kratkotrajnim spremembam: od roba celice do sredine se oblikuje prečna pregrada, po kateri se nato razdeli materinski organizem. To pojasnjuje staro ime kraljestva - Drobyanki. Po delitvi lahko celice ostanejo povezane v nestabilne, ohlapne verige.

To so značilne strukturne značilnosti nekaterih vrst bakterij, na primer streptokokov.

Sporulacija in spolno razmnoževanje

Drugi način razmnoževanja je sporulacija. Neposredno je povezana z željo po prilagajanju neugodnim razmeram in je usmerjena v njihovo preživetje. Pri nekaterih paličastih bakterijah spore nastajajo endogeno, torej znotraj celice. So zelo odporni na vročino in se ohranijo tudi po dolgotrajnem vrenju. Tvorba spor se začne z različnimi kemičnimi reakcijami v matični celici, med katerimi se razgradi približno 75% vseh njenih beljakovin. Nato pride do delitve. V tem primeru nastaneta dve hčerinski celici. Eden od njih (manjši) je prekrit z debelo lupino, ki lahko zavzame do 50% prostornine - to je tros. Ostaja sposoben preživetja in pripravljen za kalitev 200-300 let.

Nekatere vrste so sposobne spolnega razmnoževanja. Ta proces je bil prvič odkrit leta 1946, ko so proučevali strukturo celice bakterije Escherichia coli. Izkazalo se je, da je možen delni prenos genskega materiala. To pomeni, da se fragmenti DNA prenesejo iz ene celice (darovalca) v drugo (prejemnika) skozi proces konjugacije. To se naredi s pomočjo bakteriofagov ali s transformacijo.

Struktura bakterije in značilnosti njene fiziologije so takšne, da v idealnih pogojih proces delitve poteka nenehno in zelo hitro (vsakih 20-30 minut). Toda v naravnem okolju je omejen z različnimi dejavniki (sončna svetloba, hranilni medij, temperatura itd.).

Razvrstitev teh mikroorganizmov temelji na različni zgradbi bakterijske celične stene, ki določa ohranitev anilinskega barvila v celici oziroma njegovo izpiranje. To je identificiral H. K. Gram, nato pa sta bili v skladu z njegovim imenom identificirani dve veliki skupini mikroorganizmov, o katerih bomo razpravljali v nadaljevanju.

Grampozitivne bakterije: strukturne značilnosti in vitalne funkcije

Ti mikroorganizmi imajo večplastno mureinsko prevleko (30-70% celotne suhe mase celične stene), zaradi katere se anilinsko barvilo ne izpere iz celic (na zgornji fotografiji struktura gram-pozitivne bakterije). je shematično prikazan na levi, gramnegativni pa na desni). Njihova posebnost je, da se diaminopimelična kislina pogosto nadomesti z lizinom. Vsebnost beljakovin je precej nižja, polisaharidi pa so odsotni ali pa so povezani s kovalentnimi vezmi. Vse bakterije v tem oddelku so razdeljene v več skupin:

1. Gram-pozitivni koki. So posamezne celice ali skupine dveh, štirih ali več celic (do 64), ki jih skupaj drži celuloza. Po vrsti prehrane so to praviloma obvezni ali fakultativni anaerobi, na primer mlečnokislinske bakterije iz družine streptokokov, lahko pa so tudi aerobi.
2. Palice, ki ne tvorijo spor.Že po imenu lahko razumete strukturo bakterijske celice. V to skupino spadajo anaerobne ali fakultativno aerobne vrste mlečne kisline iz družine Lactobacillus.
3. Palice, ki tvorijo spore. Predstavlja jih samo ena družina - Clostridia. To so obvezni anaerobi, ki so sposobni tvoriti spore. Mnogi od njih tvorijo značilne verige ali niti posameznih celic.
4. Korinemorfni mikroorganizmi. Zunanja struktura bakterijske celice te skupine se lahko bistveno spremeni. Tako lahko palice postanejo paličaste, kratke, kokične ali šibko razvejane oblike. Ne tvorijo endospor. Sem spadajo propionska kislina, bakterije streptomicete itd.
5. mikoplazme.Če ste pozorni na strukturo bakterije (diagram na spodnji sliki - puščica kaže na verigo DNK), lahko opazite, da nima celične stene (namesto nje je citoplazemska membrana) in zato ni obarvan z anilinskim barvilom, zato ga na podlagi barvanja po Gramu ne moremo uvrstiti v ta del. Toda po zadnjih raziskavah so mikoplazme nastale iz gram-pozitivnih mikroorganizmov.

Gramnegativne bakterije: funkcije, struktura

Pri takšnih mikroorganizmih je mureinska mreža zelo tanka, njen delež suhe mase celotne celične stene je le 10%, ostalo so lipoproteini, lipopolisaharidi itd. Snovi, pridobljene med obarvanjem po Gramu, se zlahka izperejo. Po načinu prehranjevanja so gramnegativne bakterije fototrofi ali kemotrofi, nekatere vrste so sposobne fotosinteze. Klasifikacija znotraj oddelka je v procesu oblikovanja, različne družine so združene v 12 skupin, ki temeljijo na značilnostih morfologije, metabolizma in drugih dejavnikov.

Pomen bakterij za človeka

Kljub navidezni nevidnosti so bakterije za človeka velikega pomena, tako pozitivnega kot negativnega. Proizvodnja številnih prehrambenih izdelkov je nemogoča brez sodelovanja posameznih predstavnikov tega kraljestva. Zgradba in aktivnost bakterij nam omogočata pridobivanje številnih mlečnih izdelkov (siri, jogurti, kefir in še veliko več). Ti mikroorganizmi sodelujejo pri procesih kisanja in fermentacije.

Številne vrste bakterij so povzročitelji bolezni pri živalih in ljudeh, kot so antraks, tetanus, davica, tuberkuloza, kuga itd. Hkrati pa so mikroorganizmi vključeni v različno industrijsko proizvodnjo: genski inženiring, proizvodnja antibiotikov, encimov. in druge beljakovine, umetna razgradnja odpadkov (npr. presnova odpadne vode z metanom), obogatitev kovin. Nekatere bakterije rastejo na substratih, bogatih z naftnimi derivati, kar služi kot indikator pri iskanju in razvoju novih nahajališč.

Mikrobi so torej najmanjši živi organizmi, ki so s prostim očesom nevidni. Kot smo se naučili iz prejšnjega poglavja, mikrobi vključujejo različne oblike žive snovi, ki imajo celično in necelično organizacijo.

Razlikujemo naslednje glavne skupine mikrobov: praživali, mikroskopske glive in kvasovke, aktinomicete, bakterije in spirohete, rikecije, filtrirne viruse.

Vsaka skupina ima lastnosti, ki so bolj ali manj značilne za vse člane skupine, kar kaže na njihov skupni izvor in različno kompleksnost organizacije.

Najvišjo stopnjo organiziranosti najdemo pri predstavnikih skupine praživali. to enocelični organizmi živalskega izvora. So razmeroma velike - do 40–50 mikronov (mikron je enak eni tisočinki milimetra). Skozi svoja povečevalna stekla so jih opazovali predvsem prvi mikroskopisti 17. in 18. stoletja. Celica nekaterih protozojev je izjemno kompleksna. Vzemimo za primer strukturo ciliatov - enega najpogostejših predstavnikov najpreprostejših živali v naravi, ki jih najdemo v skoraj vsaki luži (slika 10). Tu v isti celici najdemo jedro z nukleolom in številne organe za gibanje - migetalke, ki obdajajo debelo celično membrano, in ustno odprtino z žrelom ter organe za izločanje - prah in tako imenovane kontraktilne vakuole in zapletena mreža drobnih mišičnih vlaken, ki migetalkam omogoča aktivno upogibanje.

riž. 10. Praživali. Ciliati:

jaz- jedro; G- žrelo; PV- prebavna vakuola; SV- kontraktilna vakuola; p- prašek

riž. enajst. Praživali. Radiolarije

riž. 12. Praživali. Ameba

Bolj enotna je zgradba naslednje skupine mikrobov - gliv, ki skupaj z aktinomicetami in bakterijami že spadajo med rastlinske organizme. Ta oz enocelični ali večcelični organizmi. Celica je sestavljena iz protoplazme z jedrom, obdanim z debelejšo membrano. Telo nekaterih mikroskopskih gliv je sestavljeno iz številnih celic, povezanih v prepletajoče se niti. To so tako imenovane plesnive glive ali plesni (slika 13). Prehranjujejo se lahko z najrazličnejšimi organskimi snovmi in se ob zadostni vlagi pogosto razvijejo na kruhu, žitih, usnjenih izdelkih, črnilu in drugih predmetih. Čeprav so plesni sestavljene iz številnih celic, lahko vsaka posamezna celica zraste v celoten organizem. Nekatere plesni so velikega praktičnega pomena: iz njih pridobivajo čudovita zdravila, na primer penicilin.

riž. 13. Plesen penicilija:

A- plodna telesa glive - konidiji, ki sedijo na konidioforju ( B); IN- nit glive, tako imenovana "hifa"

Druge vrste mikroskopskih gliv obstajajo kot posamezne ovalne ali okrogle celice. To je kvas. Nekatere vrste kvasa se uporabljajo v prehrambeni industriji (slika 14). Med glivami so tudi povzročitelji nalezljivih bolezni ljudi, živali in rastlin. Še posebej pogosto glive povzročajo različne kožne bolezni: kraste, lišaji, drozg, epidermofitijo.

riž. 14. Kvas:

A- celica kvasovk; B- celica v procesu brstenja; IN- celica v procesu hitrega brstenja in rasti; G- tvorba spor znotraj celice; D- kalitev spor

Aktinomicete so vmesna skupina med glivami in bakterijami. Podobne so glivam, saj je njihovo telo sestavljeno iz številnih celic in tvori razvejane, prepletajoče se niti, le da so te niti veliko tanjše od niti gliv in so po debelini blizu bakterijam (slika 15). Kar jih dela podobne bakterijam, je odsotnost ločenih jeder v celicah. Jedrska snov v aktinomicetah in bakterijah je razporejena po protoplazmi celice. Te bakterije podobne glive so izjemno nezahtevne pri izbiri hrane in se hranijo s snovmi, ki niso primerne za prehrano večine drugih organizmov. Zato so aktinomicete v naravi zelo razširjene.

riž. 15. Primerjalna velikost filamentov aktinomicete in plesni:

A- aktinomiceta; b- plesen (povečanje - 500?)

Zgradba bakterij je še enostavnejša (slika 16). Večina bakterij je enoceličnih organizmov v velikosti od 1 do 5 mikronov. Bakterije se malo razlikujejo po obliki telesa. Znane so le tri glavne oblike: kroglasta, paličasta in zavita. Bakterije, ki imajo sferično obliko, se imenujejo koki, paličaste bakterije in bacili, zavite pa vibriji in spirile. Nekatere vrste bakterij imajo bičke, s katerimi se premikajo (slika 17).

riž. 16. Bakterije:

1–6 - različne vrste sferičnih bakterij; 7–9 - paličaste bakterije; 10–12 - zvite oblike bakterij

riž. 17. Organi gibanja bakterij - flagele

Kljub relativni enotnosti oblike so bakterije izjemno raznolike v svojih življenjskih manifestacijah. Mnogi od njih so povzročitelji številnih nalezljivih bolezni ljudi - kuge, kolere, tifusa, griže itd. Mnogi povzročajo nalezljive bolezni živali in rastlin. Bakterije se razmnožujejo s prečno delitvijo na dva dela. Skoraj vse znane bakterije lahko gojimo na umetnih hranilnih gojiščih.

Naslednja skupina - rickettsia - je tako rekoč prehodna med bakterijami in virusi. Po nekaterih lastnostih so rikecije podobne bakterijam, po drugih pa virusom. Tako kot bakterije imajo celično zgradbo, vendar je velikost njihovih celic izredno majhna – bistveno manj kot 1 mikron. Skozi mikroskop s 1500–2000-kratno povečavo so komaj vidni, vendar ne prehajajo skozi filtre, ki prepuščajo virusom, po čemer se razlikujejo od virusov.

Vse te lastnosti - razmnoževanje, dednost, variabilnost, sposobnost prilagajanja in razvoja - so lastne samo živi snovi. Zato imamo viruse za žive.

Tako smo se na kratko seznanili s strukturo glavnih skupin mikrobov. Izkazalo se je, da v tem svetu najmanjših živih teles ni nič manj raznolikih struktur kot med večceličnimi živalmi in rastlinami, vidnimi s prostim očesom - od več molekul virusnega proteina, ki stoji na robu nežive snovi, a še vedno poseduje vse najpomembnejše lastnosti živih bitij, do najbolj zapletene migetalljive celice .

V naslednjem poglavju bomo izvedeli, kako so nastali sodobni mikrobi. Izvemo, da življenje, ta najvišja oblika obstoja materije, ni nastalo takoj v obliki končane celice, temveč skozi vrsto vse bolj zapletenih neceličnih stopenj razvoja beljakovin. »Verjetno je minilo na tisoče let,« je zapisal Engels, »dokler niso bili ustvarjeni pogoji, pod katerimi je postal mogoč naslednji korak naprej, in iz tega brezobličnega proteina je nastala prva celica s tvorbo jedra in lupine« ( F. Engels, Dialektika narave, 1950, str. 13).

Različni mikrobi imajo različne velikosti. V tem svetu nevidnega so tako velikani kot pritlikavci. V primerjavi z delcem virusa otroške paralize (patogena, ki napada človeški živčni sistem) s premerom 10 tisočink mikrona je celica kvasovke s premerom 10 mikronov velikan, 1000-krat večji od virusa. In celica kvasovk še ni največji mikrob. Obstajajo tudi velikanske bakterije, na primer žveplova bakterija, tako imenovana beggiatoa, katere premer celice je 40 mikronov. Toda pri primerjavi velikosti mikrobov je treba upoštevati ne le premer, temveč tudi njihove volumetrične dimenzije. Majhna sferična bakterija, imenovana stafilokok, ki povzroča piogene bolezni pri ljudeh, ima premer 1 mikrona. Premer sferičnega virusa influence je 1/10 mikrona. Kot da razlika ni tako velika, le 10-krat. Toda preštejte, koliko kroglic s premerom 1/10 mikrona lahko postavite v kroglo s premerom 1 mikrona!

Neizogibno se postavlja vprašanje: ali lahko mikrobi s tako nepomembnimi vrednostmi res igrajo veliko vlogo v naravi? Kaj zmore telo, ki je tisočkrat in desettisočkrat manjše od zrna peska?

Res je, da je posamezen mikrobni posameznik premajhen, da bi povzročil opazen učinek, vendar mikrobi zaradi svoje sposobnosti izjemno hitrega razmnoževanja vedno delujejo v velikih združbah, ki štejejo milijarde posameznikov.

Povprečna hitrost delitve bakterije v umetnem hranilnem mediju je 20 minut. Zato lahko ena bakterija v 10 urah proizvede potomce, ki štejejo do milijarde ali več posameznikov. Res je, ker se razmnožujejo v istem volumnu hranilnega medija, se v njem kopičijo škodljivi produkti metabolizem, izčrpani so tudi viri hrane. Zato se stopnja razmnoževanja nekoliko upočasni in po enem dnevu skoraj popolnoma ustavi. Še vedno pa lahko v dnevni kulturi število bakterij doseže milijardo do milijardo in pol v 1 mililitru hranljive mesne juhe. Pri takšni gostoti kulture postane masa bakterij, ki jo sestavljajo, vidna s prostim očesom: brozga, ki je ob inokulaciji prozorna, postane motna.

V naravnih pogojih obstoja se mikrobi zelo hitro razmnožujejo in tvorijo velike mase posameznikov v majhnih količinah. V eni kapljici gnoja iz abscesa najdete na milijone piogenih bakterij.

V starih sladkornih tovarnah, kjer proizvodnja ni bila mehanizirana, se pogosto nahaja sok sladke pese (v ogromnih kadeh se v 10–12 urah spremeni v viskozno sluzasto maso, skoraj v celoti sestavljeno iz bakterij, ki pretvarjajo pesni sladkor v viskozo, ki ni več primerna za proizvodnja sladkorja). proizvodnja. Te bakterije, imenovane leuconostocs, vstopijo v kad skupaj z zemljo, ki se drži površine pese. V zemlji je število mikrobov pogosto več deset milijonov na gram.

Druga lastnost mikrobov, ki prispeva k njihovemu ohranjanju in preživetju v naravi, je njihova izjemna odpornost na škodljive vplive okolja - temperaturo, sušenje, atmosferski tlak, strupene snovi. Mnogi mikrobi po svoji vzdržljivosti prekašajo vsa nam znana živa bitja. Ali si je mogoče predstavljati organizem, ki bi zdržal večurno bivanje v vreli vodi?

Izkazalo se je, da nekatere bakterije, ki lahko tvorijo tako imenovane spore - telesa z debelo lupino in kondenzirano, dehidrirano protoplazmo (slika 18) - v tem stanju ostanejo sposobne preživetja tudi po več urah vrenja. Takšne bakterijske spore lahko ubijemo šele po segrevanju pri temperaturi 115–125 °. V ta namen se uporabljajo posebne naprave, tako imenovani avtoklavi (slika 19). Ti avtoklavi se uporabljajo v laboratorijih, kirurški bolnišnični oddelki, tovarne za previjanje, tovarne za konzerviranje - povsod, kjer je treba uničiti vse (tudi najbolj obstojne - spore) bakterije. Ta postopek se imenuje sterilizacija ali sterilizacija.

riž. 18. Bakterijske spore

riž. 19. Avtoklav

In mnogi mikrobi ne le prenašajo, ampak celo raje visoke temperature. Te toploljubne bakterije se dobro razvijajo in razmnožujejo pri temperaturi 60–70°, to je pri temperaturi, pri kateri koagulirajo in propadajo beljakovine drugih organizmov. Takšne bakterije običajno živijo v toplih vrelcih, v površinskih plasteh zemlje, ki jih segreva sonce, v gnilem gnoju itd.

Bakterije so še manj občutljive na nizke temperature, pri katerih preidejo v stanje otrplosti, vendar ne odmrejo. Bakterije lahko zdržijo več ur pri temperaturi tekočega vodika –253°. Zimske zmrzali zlahka prenašajo tudi tako nežne bakterije, ki nimajo spor, kot je Vibrio cholerae. Sovjetski mikrobiolog prof. V. O. Tauson je v večno zmrznjeni zemlji Pamirja na nadmorski višini 4000 metrov našel popolnoma žive bakterije, ki so se razvile pri 0°. In nekateri hladnoljubni mikrobi se razvijejo pri temperaturah od –2° do –4°. Mimogrede, pogosto povzročajo kvarjenje hrane v hladilnikih. Pri 40° pod ničlo se virusi obdržijo več let, ne da bi izgubili svojo nalezljivost za ljudi ali živali. Nekateri mikrobi dobro prenašajo sušenje.

Bakterijske spore ostanejo sposobne preživetja v posušenem stanju v grudah zemlje desetletja. V posušenem izpljunku bolnika ostane bacil tuberkuloze do 10 mesecev.

Ti dve lastnosti mikrobov - sposobnost zelo hitrega razmnoževanja in odpornost na škodljive učinke temperature in sušenja - jim dajeta možnost preživetja v različnih življenjskih pogojih in kljub svoji majhni velikosti igrata veliko vlogo v splošnem ciklu. snovi v naravi.

Kako mikrobi sodelujejo v kroženju snovi?

Na naši površini ni mesta planeti, kjerkoli ni klic. In na skrajnem severu in v soparni puščavi, v mlaki vode in na dnu morij in oceanov, v stratosferi in na stotine metrov pod zemljo - mikrobe lahko najdemo povsod. Številni mikrobi živijo v zemlji, na površini telesa zdravih živali in ljudi, v črevesju in ustni votlini ter v živilih. Površino telesa in črevesja novorojenčka v nekaj urah po rojstvu kolonizirajo mikrobi. Lahko rečemo, da celotno življenje ljudi, živali in rastlin poteka v nenehni komunikaciji z mikrobi.

Če steriliziramo, torej osvobodimo klic s segrevanjem na 120°, nek predmet, na primer kos povoja, in ga položimo na mizo v sobi, se bo v nekaj minutah pojavilo na desetine in celo stotine teh nevidnih bitij. na površini povoja, ki se usede na povoj iz zraka. Povoj bo postal nesterilen in neprimeren za prevezo rane. Od kod mikrobi v zraku? Izkazalo se je, da lahko mikrobi zaradi svoje izjemno majhne teže ostanejo v zraku zelo dolgo. In teža mikrobov je tako majhna, da je na 1 gram 100 milijard bakterij! Z najmanjšimi, za nas neopaznimi premiki zraka se posušeni mikrobi dvignejo iz tal, iz posušenih živilskih izdelkov in drugih mest, kjer živijo, ter ure in ure lebdijo v zraku. Ta zmožnost, da ostanejo v mirovanju dolgo časa, omogoča mikrobom, da se premikajo skupaj z zračnimi tokovi na ogromnih razdaljah in se široko širijo v zunanjem okolju.

Če se mikrobna celica sčasoma naseli v okolju, ki je ugodno za njen razvoj, potem izstopi iz otrplosti in se začne hitro razmnoževati.

Kateri pogoji so ugodni za življenje mikrobov? »Življenje je način obstoja beljakovinskih teles, katerega bistvo je konstantna metabolizem z zunanjo naravo, ki jih obkroža» ( F. Engels, Dialektika narave, 1950, str. 244).

Za življenje, razvoj in razmnoževanje se mora mikrob prehranjevati - snovi iz zunanjega okolja mora predelati v snovi lastnega telesa, torej asimilirati različne kemične spojine.

Med rastjo in razvojem mikrobne celice je opravljenega veliko dela. Energija za to delo nastane z razgradnjo kemičnih spojin. To razgradnjo spremlja sproščanje proste energije. Običajno se prosta energija sprosti med oksidacijo (združevanjem s kisikom) različnih snovi. Snovi pri oksidaciji gorijo. Ta proces je osnova dihanja.

Tako morajo mikrobi, kot vsa druga živa bitja, jesti in dihati.

V živi celici poleg prehranjevanja – asimilacije potekajo tudi procesi nasprotnega reda – delci živega telesa razpadejo in jih nadomestijo novi. Tiste kemične spojine, ki sproščajo energijo, potrebno za delo ali služijo za gradnjo drugih snovi celičnega telesa, v mikrobni celici razpadejo še v večjih količinah. Ta dva medsebojno povezana procesa - proces gradnje snovi lastnega telesa (asimilacija) in proces razpada (disimilacija) - tvorita osnovo metabolizma, osnovo življenjske aktivnosti vseh živih bitij.

Če se vrnemo k prej zastavljenemu vprašanju o tem, kateri pogoji so ugodni za življenje mikroba, lahko zdaj odgovorimo, da morajo ti pogoji mikrobu najprej zagotoviti možnost prehranjevanja in prejemanja energije za delo.

Vemo, da so ti pogoji za ljudi in živali relativno omejeni: za dihanje ljudje in živali potrebujejo prosti kisik iz zraka, za prehrano pa kompleksne že pripravljene organske snovi, ki nujno vsebujejo beljakovine, maščobe, ogljikove hidrate, vitamine, mineralne soli in vodo. Tudi za živali in ljudi je pomembno, da so te snovi v prebavljivi obliki, saj vsake beljakovine, ogljikovi hidrati ali maščobe ne morejo asimilirati in pretvoriti v snovi, ki sestavljajo lastno telo.

Številni mikrobi so glede tega veliko manj zahtevni. Vsako živo telo je sestavljeno iz kisika, vodika, dušika, ogljika in nekaterih preprostih mineralnih soli. Mikrobi svojo potrebo po kisiku in vodiku, ki ju porabijo za gradnjo telesa, pokrivajo z vodo. Voda vedno vsebuje potrebne mineralne soli, ki vsebujejo fosfor, žveplo, železo in nekatere druge elemente. Številni mikrobi porabljajo preostale elemente, še posebej pomembne za izgradnjo telesa - ogljik in dušik - ne samo z beljakovinami, maščobami in ogljikovimi hidrati, temveč tudi s skoraj vsemi kemičnimi spojinami, ki vsebujejo ta dva elementa. Tudi prosti dušik v atmosferi nekateri mikrobi asimilirajo in ga v telesu pretvorijo v beljakovinske spojine, ki vsebujejo dušik.

Ko gre za proizvodnjo energije, so mikrobi še bolj raznoliki. Dihalni proces ljudi, živali in rastlin se zmanjša na oksidacijo - zgorevanje ogljikovih hidratov (sladkorja itd.) S prostim kisikom v zraku, zaradi česar se ogljikovi hidrati razgradijo na ogljikov dioksid in vodo, pri čemer se sprosti znatno toplotno energijo. . Mikrobi lahko oksidirajo ne le sladkorje, ampak tudi različne druge organske (alkohole, aminokisline) in celo mineralne spojine, na primer vodikov sulfid, amoniak, železove soli, pa tudi olje, parafin, vosek. Vsi ti mikrobi se imenujejo aerobi (iz grške besede "aer" - zrak).

Posebej presenetljivo je, da nekateri mikrobi lahko pridobivajo energijo, ki jo potrebujejo, ne le z oksidacijo hranil s prostim kisikom v zraku, temveč tudi z razgradnjo kompleksnih spojin brez kisika. V tem primeru pride do oksidacije (in s tem do sproščanja energije) zaradi kisika, ki je bil že v vezanem stanju v molekuli kompleksne spojine, ki se razgrajuje. Takšni mikrobi se imenujejo anaerobi, ne potrebujejo prostega kisika v zraku, nasprotno, za mnoge anaerobe je kisik strupena snov. Anaerobno razgradnjo spojin brez dušika imenujemo fermentacija. Vrenje grozdnega soka med njegovo pretvorbo v vino, kisanje mleka v kislo mleko - vse to so primeri anaerobne razgradnje brez dušika, ki jo proizvajajo mikrobi.

Jasno je, da so s tako izjemno raznolikostjo načinov hranjenja in dihanja pogoji, ugodni za življenje mikrobov, veliko širši kot za ljudi, živali in višje rastline. Široka razširjenost mikrobov na površju naše zemlje postane jasna.

Ko pridejo v živila, ki so tako bogata z zelo hranljivimi spojinami, se mikrobi zelo hitro razmnožijo. Na površini človeškega telesa se mikrobi hranijo s tkivom, epitelnimi celicami in izločki žlez lojnic. V ustni votlini in črevesju mikrobi najdejo preprosto razkošne življenjske pogoje - toploto, vlago, ostanke hrane - in se tukaj razmnožujejo nič slabše kot v laboratorijski juhi. Nekateri mikrobi uspejo priti v kri in notranje organe osebe. Ko premagajo obrambo telesa, se takšni patogeni mikrobi tukaj hitro razmnožujejo in v takih primerih povzročajo človeško bolezen.

V zemlji, vodi, na površini kamnin in v globinah morij in oceanov najdejo mikrobi tudi potrebno količino hrane zase. Nekatere vrste mikrobov se lahko zadovoljijo z najpreprostejšimi spojinami, ki vsebujejo ogljik in dušik, ali asimilirajo neužitne snovi, kot so premog, olje, kerozin, naftalen, benzen in celo strupena karbolna kislina, če jo dajemo v majhnih koncentracijah (0,05 odstotka). ). Jasno je torej, da se razvoj mikrobov pogosto dogaja v najtežjih življenjskih pogojih.

Prav ta izjemna sposobnost mikrobov, da uporabljajo najrazličnejše spojine, določa njihovo ogromno vlogo v splošnem kroženju snovi v naravi.

Stran 4 od 91

Kljub mikroskopski velikosti in zunanji preprostosti strukture so bakterije v svoji strukturi kompleksni organizmi. Njihovo fino strukturo smo ugotovili z elektronsko mikroskopijo in mikrokemijskimi študijami (slika 4).
Po sodobnih predstavah je telo bakterij zgrajeno kot rastlinska celica in je sestavljeno iz lupine, notranje vsebine (citoplazme) in jedra.
Lupina bakterije je tanka in brezbarvna. Ugotavlja, da bakterije ohranjajo relativno konstantnost oblike in površinskih lastnosti bakterijske celice – površinske napetosti, električnega naboja, osmotskega stanja.
Lupina ima tri plasti: 1) notranja - citoplazemska membrana, 2) srednja - celična stena in 3) zunanja - sluznica. Ščitijo celico pred škodljivimi okoljskimi dejavniki.
Citoplazemska membrana leži pod celično steno in sestavlja zunanjo plast citoplazme. Njegova debelina je 50-75 A. Na njegovi površini se nahajajo različni encimi. Nekateri od njih sodelujejo pri sintezi beljakovin, drugi v procesu dihanja.
Celična stena ima velikost 100-200A. Je precej gosta, daje bakterijam določeno obliko in ima selektivno sposobnost za okoljske snovi in ​​presnovne produkte same celice. Za celično steno nekaterih gram-negativnih bakterij je značilna večplastna struktura in je sestavljena iz makromolekul ogljikovih hidratov, lipoidov in beljakovin. Enaka večplastna struktura je značilna tudi za gram-pozitivne bakterije, v katerih je globoka plast, ki meji na citoplazmatsko membrano, sestavljena iz beljakovin, magnezijev ribonukleat pa se nahaja bolj površinsko.
Prisotnost celične stene pri bakterijah lahko dokažemo s pojavoma plazmolize ali plazmoptize a. Bistvo plazmolize je naslednje.

riž. 4. Shematski prikaz zgradbe bakterijske celice.
Če bakterijo damo v hipertonično raztopino sladkorja ali kuhinjske soli, citoplazma dehidrira, se naguba in se skupaj s citoplazmatsko membrano odmakne od celične stene, kar postane dobro vidno tako na obarvanih kot na neobarvanih preparatih. Ko je koncentracijsko razmerje obrnjeno, to je, ko so bakterije v hipotoničnih raztopinah ali destilirani vodi, celice nabreknejo do skrajnih meja, počijo in celična stena je jasno vidna v obarvanem ali neobarvanem stanju (plazmoptiza).
Kapsula. Celična stena je na zunanji strani prekrita s plastjo sluzi. Pri nekaterih bakterijah lahko ta sluznica doseže precejšnjo debelino in takrat se okoli celice oblikuje nekakšen etui - kapsula. Premer kapsule je včasih večkrat večji od velikosti samega mikrobnega telesa. Kapsule so jasno vidne s posebno metodo barvanja po Hinsu, v temnem preddverju preparata izstopa obarvan mikrob, obdan z robom brezbarvne sluzi (glej sliko 19). Patogene bakterije (pnevmokoki, antraksni bacili itd.) tvorijo kapsulo le v telesu bolne osebe ali živali. Pri nekaterih mikroorganizmih (skupina kapsularnih bakterij - pljučnice, ozena in rinoskleroma bakterije) je prisotnost kapsule njihova stalna lastnost, to pomeni, da tvorijo kapsulo tako v telesu kot zunaj njega. Kapsule za patogene bakterije so koristna tvorba, ki jih ščiti pred škodljivimi učinki makroorganizma (fagocitoza, delovanje protiteles). To lahko vidimo na primeru pnevmokokov in antraksnih bacilov, ki v telesu tvorijo kapsulo, ko izstopijo v zunanje okolje, pa jo izgubijo.
Kemična sestava kapsul je heterogena. Pri nekaterih bakterijah je sluznica sestavljena iz visokomolekularnih polisaharidov in glukoproteinov (na primer pri pnevmokoku), pri drugih pa iz beljakovin (pri antraksnih bacilih).
Citoplazma mikrobov je mešanica koloidov in ima tekočo konsistenco. Sestavljen je iz vode, beljakovin, ogljikovih hidratov, lipidov, nukleinskih kislin in drugih snovi. Z elektronsko mikroskopijo se v citoplazmi odkrijejo majhna zrnca (granule) s premerom 100-200 A, ki vsebujejo dehidraze, različne citokrome in ribonukleinsko kislino. Granule, bogate z RNA, imenujemo ribosomi, kjer se sintetizirajo beljakovine in encimi. Zrnate strukture imajo biokemično aktivnost. Pogosto citoplazma vsebuje različne vključke - žveplo, maščobne kapljice (lipoproteinska telesa), granulozo, glikogen, pigmentna zrna. Od beljakovinskih snovi so zrna volutina, ki so nukleoprotein in vsebujejo znatno količino metafosfatov in drugih fosforjevih spojin. Ta zrna so še posebej dobro razvita pri Spirillum volutans in jih zato imenujemo volumne. Volutinova zrna se odlikujejo po metakromoziji, to je, da so obarvana temneje od citoplazme ali se selektivno obarvajo drugače kot citoplazma. Od tod tudi drugo ime zanje - metakromatska zrna. Prisotnost volutinskih zrn je eden od diagnostičnih znakov pri identifikaciji mikroorganizmov (na primer bacila davice). Lipoproteinska telesca in zrnca volutina uporabljajo bakterije, ko v okolju primanjkuje hranil. Nekateri mikrobi (E. coli, mikobakterije, salmonele itd.) vsebujejo okrogla ali elipsoidna zrna različnih velikosti in vsebujejo fosfolipide (mitohondrije). Mitohondriji imajo sistem redoks encimov in sodelujejo pri dihalnih procesih in anaerobni fermentaciji snovi. V citoplazmi so tudi vakuole (6-10 ali več), sestavljene iz različnih snovi, raztopljenih v vodi. Vakuole so obdane z membrano – tonoplastom. Vloga vakuol v življenju bakterij ni bila pojasnjena. Na obrobju citoplazme se nahajajo telesca - mezosomi, ki imajo veliko vlogo pri nastanku celične stene in delitvi.
Pri nekaterih bakterijah je možno ločiti citoplazmo od celične stene z izpostavitvijo penicilinu, lizocimu ali bakteriofagu. Bakterije brez celične stene imenujemo protoplasti. So sferična telesa, ki imajo v ustreznih osmotskih pogojih sposobnost rasti, dihanja, sintetiziranja encimov, beljakovin, nukleinskih kislin in sporulacije. Za razliko od bakterij se protoplasti ne razmnožujejo in so zelo občutljivi na spremembe osmotskega tlaka, mehanske obremenitve in zračenje ter delovanje antibakterijskih snovi.
Ob delni izgubi celične stene se s kroglo opazi nastanek plavuti. Za razliko od protoplastov sferoplasti ohranijo sposobnost adsorpcije bakteriofagov na sebi.
Jedro. Pri bakterijah (nukleoid) je jedro najpomembnejši organel celice, ki sodeluje pri vitalni dejavnosti, delitvi in ​​sporulaciji. Kompaktno jedro najdemo v velikih mikroorganizmih (kvasovkah in kvasovkam podobnih glivah) in je jasno vidno v običajnem optičnem mikroskopu s posebnimi metodami barvanja. Pri bakterijah je jedro majhno in postane vidno le v elektronskem mikroskopu. Z elektronskim mikroskopom je bilo dokazano ne le, da imajo bakterije jedro v obliki goste kromatinske niti, ampak so bile razkrite tudi spremembe v njegovi obliki, velikosti in stopnji kompaktnosti. Dokazano je tudi, da imajo zrelejše in starejše celične oblike bolj kompaktna jedra. Prisotnost kromatinske snovi v bakterijah je bila dokazana tudi z mikrokemično nukleinsko reakcijo na timonuklepinsko kislino, ki je bistveni del kromatina.
Jedrska struktura mikrobne celice je sestavljena iz deoksiribonukleinske kisline (DNK) in opravlja glavne funkcije jedra - samopodvajanje, nadzor sinteze specifičnih beljakovin, prenos dednih lastnosti na potomce.
Polemika. Za številne bakterije je značilna tvorba spor. Za razliko od vegetativnih oblik, ki predstavljajo aktivno fazo bakterijske celice, ko so vse fiziološke funkcije močno izražene, so spore mirujoča oblika mikroorganizma. Sporulacija se običajno pojavi, ko se ustvarijo neugodne razmere za bakterije v zunanjem okolju: kopičenje škodljivih presnovnih produktov, primerna temperatura, izpostavljenost sončni svetlobi, staranje kulture mikroorganizmov na hranilnem mediju itd. Sporulacije ni opaziti v telesu ljudi in živali .
Dejstvo, da se sporulacija pojavi v pogojih, ki niso ugodni za življenje bacilov, kaže, da je spora prilagoditev, ki ne služi razmnoževanju celic, temveč ohranjanju vrste. To potrjuje tudi dejstvo, da je ena bakterijska celica sposobna tvoriti samo eno troso.
Spore različnih bacilov se med seboj razlikujejo po obliki, velikosti in lokaciji v celici. Na primer, spora bacila tetanusa je okrogla, nahaja se na koncu (terminalno) in ima večji premer od premera telesa bacila (glej sliko 17), spore povzročitelja antraksa pa se nahajajo centralno imajo ovalno obliko in njihov premer ne presega premera mikrobne celice (glej sliko 97). Subterminalna (bližje enemu koncu) lokacija spore je značilna za povzročitelje plinske gangrene in botulizma.
Proces sporulacije se pri bakterijah pojavi v relativno kratkem času (približno 24 ur). Bistvo postopka je, da se vsebina mikrobne celice postopoma stisne in, ko se koncentrira na enem mestu, prekrije z gosto lupino. Postopoma vegetativni del bakterijske celice odmre. Lupina spore je sestavljena iz dveh plasti: zunanje in notranje. Zunanja plast je težko prepustna za vodo in različne snovi, iz notranje plasti pa se ob vzkalitvi spore oblikuje bakterijska celična stena. Ko so v pogojih, ugodnih za razvoj (prisotnost potrebnega hranilnega medija, vlažnost, temperatura), spore hitro kalijo in se spremenijo v vegetativne oblike. Pri tem lupina trosa najprej nabrekne, nato pa se zaradi delovanja encimov raztopi ali zlomi in iz nje nastane bakterijski kalček, ki se obleče v tanko lupino in nato spremeni v vegetativno celico.
Postopek kalitve spor običajno traja 4-5 ur. Nizka prepustnost lupine trosov je razlog, da s konvencionalnimi metodami barvanja ostanejo brezbarvne. Če jih želite pobarvati, morate močno pritisniti, da se lupina zrahlja. Za kemično sestavo spore je značilna majhna količina proste vode in visoka vsebnost lipoidov, kar v veliki meri določa odpornost spore na številne neugodne fizikalne in kemične dejavnike. Na primer, temperatura 100 ° ne ubije trosov; Za njihovo uničenje je potrebna izpostavljenost višjim temperaturam. Spore lahko prenesejo nizke temperature in sušenje več let. Sporulacija je značilna za bacile, med kokalnimi oblikami je redka (pri urinskem sarcipu, enterokoku).
Flagella. Vse bakterije delimo na mobilne in nepremične. Med mobilnimi so plazeči in plavajoči. Plazeče bakterije se počasi premikajo (plazijo) vzdolž podporne površine zaradi valovitih kontrakcij svojega telesa (na primer Myxobacterium). Plavajoče bakterije se prosto gibljejo v tekočem okolju s pomočjo bičkov. Flagele so najtanjši, elastični zaviti filamenti, ki se začnejo od bazalnih granul v citoplazmi in segajo skozi membrano. Njihov premer se meri v stotinkah mikronov (0,02-0,05 mikronov), njihova dolžina pa je včasih večkrat večja od velikosti telesa samega mikroba. Bički so krhke tvorbe in se ob stresanju, drugih mehanskih vplivih in obdelavi z različnimi kemikalijami hitro ločijo od celic. Število in lokacija flagel se med različnimi mikroorganizmi razlikujeta. Glede na to so gibljive bakterije razdeljene na več vrst (slika 5).

1. Monotrichs so bakterije z enim bičkom na koncu (na primer Vibrio cholerae).

riž. 5. Bički pri bakterijah.

1. Lophotrichs so bakterije s snopom bičkov na enem od celičnih polov (na primer Bact. faecalis alcaligenes).
2. Peritrične bakterije so bakterije z bički, ki se nahajajo okoli celotnega telesa mikroba (na primer bakterije tifusno-paratifusne skupine).

Bički so tako tanki, da jih med konvencionalnim mikroskopiranjem preparatov z živimi ali ubitimi mikrobi ni mogoče videti. Flagele lahko odkrijete na naslednji način:
a) pri mikroskopiranju v zatemnjenem vidnem polju s posebnim kondenzorjem, ki ustvarja močno stransko osvetlitev, v pripravljeni "viseči" ali "zdrobljeni" kapljici (glej stran 53).
b) v pripravku z mobilnimi bakterijami po posebni obdelavi z jedkom, na primer raztopino tanina. Posledica tega je otekanje flagel in povečanje njihove velikosti (premera). Po obarvanju z ustreznim barvilom takega preparata postanejo bički vidni pod normalnim mikroskopom.

riž. 6. Bički pod elektronskim mikroskopom.

riž. 7. Resice (cilije) pod elektronskim mikroskopom.

Z elektronsko mikroskopijo (slika 6) ne morete le jasno videti flagele, temveč se tudi seznaniti s podrobnostmi njihove strukture. Imajo spiralno obliko in spiralno strukturo. Aksialni filament flagele je sestavljen iz dveh prepletenih filamentov, prekritih z ovojnico. Bički vsebujejo poseben protein - flagelin, katerega krčenje določa intenzivnost in naravo gibanja bakterij. Najhitrejše in najbolj linearne gibe izvajajo monotrihi in lofotrihi. Na primer, Vibrio cholerae se premika s hitrostjo 30 mikronov na sekundo, kar je 30-krat večja od njegove velikosti. Za peritrihe so značilni manj energični in bolj nepredvidljivi gibi. Narava gibanja bakterij je odvisna tudi od starosti in lastnosti kulture (mlade celice se gibljejo bolj energično), temperature (optimalna temperatura spodbuja gibanje), prisotnosti kemikalij in drugih dejavnikov. V neugodnih življenjskih razmerah lahko bakterije izgubijo bičke in ostanejo v tem stanju več naslednjih generacij. Telesna površina številnih bakterij je prekrita s številnimi fimbrijami - cilijami, resicami (slika 7). Vloga fimbrij v življenju bakterij še ni pojasnjena. Menijo, da se mikrobi pritrdijo na površino določenih substratov s fimbrijami in morda sodelujejo pri prehrani bakterijske celice.

SPIROHETE

Skupina spirohet vključuje mikroorganizme, ki imajo zavito obliko in po svojih bioloških lastnostih zasedajo vmesni položaj med bakterijami in protozoji. Telo spirohete je sestavljeno iz citoplazme, ki je spiralno razporejena okoli osrednjega aksialnega filamenta in tvori primarne kodre. Zavoji aksialne niti tvorijo sekundarne kodre, katerih število in oblika sta značilna za različne vrste spirohet. Nimajo celične membrane in kompaktnega, oblikovanega jedra. Nekatere spirohete imajo dolge, tanke vrvice, razporejene v snope na koncih telesa in vidne v elektronskem mikroskopu. Spirohete so mobilne, kar je odvisno od kontraktilnosti njihove citoplazme in elastičnosti aksialnega filamenta. Obstajajo rotacijski, fleksijski in translacijski gibi. Spirohete se razmnožujejo s preprosto prečno delitvijo in jih je težko gojiti na hranilnih gojiščih. Patogene spirohete vključujejo povzročitelja sifilisa - spiroheto pallidum, spiroheto recidivne mrzlice (vložek na sliki 8) in leptospiro, ki povzroča ikterično in anikterično leptospirozo pri ljudeh.

riž. 8. Spirohete recidivne vročine v krvi.

RIKECIJA

1. Tip a ali kokoidna rikecija v obliki zelo majhnih jajčastih ali elipsoidov ("kokobacilov") s premerom približno 0,5 mikrona, ki pogosto tvorijo diploforme ali verige.
2. Tip B ali paličaste rikecije so v obliki nežnih kratkih paličic s premerom od 1 do 1,5 mikrona.
3. Tip c, ali bacilarna (dolga paličasta) rikecija, v obliki podolgovatih in običajno ukrivljenih tankih paličic, ki merijo 3-4 mikrone.
4. Tip d ali nitasta rikecija v obliki dolgih, pogosto velikanskih, zapleteno ukrivljenih filamentov, ki spominjajo na velike spirile, ki merijo 10-20-40 mikronov in več.

Patogene rikecije povzročajo bolezni pri ljudeh in živalih, značilen predstavnik rikecij je Rickettsia provaceki, povzročitelj tifusa.

Številne nalezljive bolezni ljudi, živali in rastlin povzročajo takšni mikrobi, katerih velikosti se izračunajo v milimikronih. Med virusne bolezni spadajo: črne koze, steklina, otroška paraliza, gripa, ošpice itd. Trenutno poznamo več kot 500 virusov, ki prizadenejo ljudi in živali.
Zgradbo virusov lahko preučujemo le pri velikih povečavah elektronskega mikroskopa. Njihova oblika je okrogla, paličasta, kockasta in nitasta. Velikosti virusov so od 10 do 350 mmk. Največji virusi se imenujejo elementarna telesa. Če je njihova vrednost večja od 0,2 μm, so vidne v običajnem optičnem mikroskopu z imerzijskim sistemom. Elementarna telesa črnih koz (njihova velikost je približno 0,2 mikrona) je mogoče zaznati v optičnem mikroskopu le s posebno metodo obdelave (metoda Morozov).
Glede na študije elektronske mikroskopije je osrednji del virusa nukleinska kislina - nukleoid, tvorba, ki spominja na jedro, zaprta v lupino - kapsido, sestavljeno iz posameznih beljakovinskih podenot - kapsomerov. Kompleksnejši virusi imajo poleg kapside zunanjo lupino, ki vključuje ogljikove hidrate in lipide. Med nekaterimi virusnimi okužbami se v celicah prizadetih tkiv pojavijo posebni vključki, katerih struktura in lokacija sta vedno značilni za določen virus. Tako pri steklini najdemo vključke v obliki teles Babes-Negri v citoplazmi živčnih celic možganov, v citoplazmi epitelijskih celic z črnimi kozami - telesa Guarnieri itd. Velikost znotrajceličnih vključkov se giblje od 0,25 do 20 -30 mikronov, njihova oblika je okrogla in ovalna, hruškasta, fuziformna ali srpasta. Nahajajo se v citoplazmi ali jedrih celic, včasih pa v citoplazmi in jedru. Narava znotrajceličnih vključkov ni natančno razumljena. Predvidevajo, da gre za reaktivne tvorbe celic, v katerih se kopičijo virusni delci (kolonije virusov). Za odkrivanje znotrajceličnih tvorb, kar je velikega diagnostičnega pomena, se pripravijo brisi ali tkivni odseki in obarvajo s posebnimi metodami (po Morozovu, Turevichu ali Muromtsevu).